I naturalisti generalmente ammettono che, quando una specie è incrociata, viene specialmente dotata della qualità di sterilità, per prevenire la confusione di tutte le forme organiche. Questa opinione sembra certo a primo aspetto probabile, perchè le specie che vivono in una medesima regione non potrebbero in modo alcuno rimanere distinte, quando fossero capaci di incrociarsi liberamente. Secondo la teoria dell'elezione naturale questo caso acquista un valore affatto speciale, dappoichè la sterilità delle specie al primo incrociamento e de' loro discendenti ibridi non può essere derivata da una continua preservazione di successivi stadii giovevoli di sterilità; essa è il risultato incidentale di differenze nel sistema riproduttivo delle specie madri.

Nella trattazione di questo argomento si sogliono ordinariamente confondere insieme due classi di fatti, che hanno una grande differenza fondamentale; cioè la sterilità di due specie quando per la prima volta si incrociano, e la sterilità degli ibridi, che dalle medesime provengono.
Le specie pure hanno naturalmente i loro organi di riproduzione in una perfetta condizione; nondimeno, quando siano incrociate, non producono prole alcuna, oppure ne producono poca. Gl'ibridi al contrario hanno i loro organi riproduttivi in uno stato d'impotenza funzionale, come può osservarsi chiaramente nella struttura degli organi maschili nelle piante e negli animali, benchè gli organi stessi siano di una struttura perfetta, come apparisce dalle osservazioni fatte col microscopio.
Nel primo caso, i due elementi sessuali che vanno a formare l'embrione sono perfetti; nel secondo caso essi non sono intieramente sviluppati, oppure lo sono imperfettamente. Questa distinzione è importante quando debba considerarsi la causa della sterilità, che è comune ai due casi; ed è stata probabilmente negletta perchè si considerava questa sterilità, in ambi i casi, come una dote speciale, superiore alle nostre facoltà intellettuali.
La fecondità delle varietà incrociate, cioè di quelle forme che sappiamo o crediamo derivate da comuni progenitori e parimenti la fecondità della loro prole meticcia, sono, rispetto alla mia teoria, di un'importanza uguale a quella della sterilità delle specie; perchè sembrano stabilire una chiara e netta distinzione fra le varietà e le specie.

GRADI DI STERILITÀ

Esaminiamo anzitutto la sterilità delle specie incrociate e della loro prole ibrida. È impossibile studiare le diverse memorie e le opere di Kölreuter e di Gärtner, coscienziosi ed abilissimi osservatori, che consacrarono quasi tutta la loro vita a questo soggetto, senza rimanere profondamente colpiti dalla grande estensione di un grado maggiore o minore di sterilità delle specie incrociate. Kölreuter ne fa una legge universale; ma egli tronca il nodo della questione quando in dieci casi diversi in cui egli trova due forme, considerate dalla maggior parte degli autori come specie distinte, perfettamente feconde tra loro, egli le classifica senza esitare come varietà.
Anche Gärtner ammette la regola universale ed impugna la perfetta fecondità dei dieci casi del Kölreuter. Ma Gärtner è costretto in questo ed in molti esempi a contare accuratamente i semi per dimostrare che le specie sono affette da qualche grado di sterilità. Egli confronta sempre il numero massimo dei semi, prodotti dalle due specie incrociate e della loro prole ibrida, col numero medio prodotto dalle due specie-madri allo stato di natura. Ma parmi che una grave causa di errore non sia qui stata eliminata; per rendere ibrida una pianta si deve castrarla e si deve inoltre, ciò che più monta, segregarla in modo da impedire che gli insetti spargano sopra di essa il polline di altre piante. Quasi tutte le piante sperimentate dal Gärtner erano in vasi, e forse conservate in una stanza della sua casa. Non può rivocarsi in dubbio che questi processi siano spesso dannosi alla fecondità di una pianta; perchè Gäürtner stesso dà, nella sua tavola, una ventina circa di casi di piante castrate ed artificialmente fecondate col loro proprio polline: e la metà circa di queste venti piante perdette qualche poco della primiera fecondità (escluse tutte quelle piante che, come le leguminose, presentano molta difficoltà per questa operazione). Inoltre, se noi pensiamo che Gärtner per parecchi anni ripetutamente incrociava la Primula vulgaris colla Primula veris, che abbiamo buone ragioni di ritenere come due varietà, e soltanto una volta o due ne ricavò del seme fecondo; che egli trovò assolutamente sterili fra loro l'anagallide rossa e l'anagallide azzurra (Anagallis arvensis e A. coerulea), che i migliori botanici pongono fra le varietà, e che infine egli giunse alla medesima conclusione in molti altri casi analoghi, mi sembra che sia permesso di dubitare se gli incrociamenti fra molte altre specie siano realmente sterili, come lo crede il Gärtner.

Da un'altra parte è indubitato che la sterilità di alcune specie, quando sono incrociate, è diversa e si manifesta con tutte le gradazioni, mentre la fecondità di una specie pura è soggetta con tanta facilità all'azione di varie circostanze, che in ogni caso pratico diviene estremamente malagevole il dire dove termina la fecondità perfetta e dove la sterilità comincia. Non so quale miglior prova possa trovarsi intorno a ciò, di quella delle conclusioni diametralmente opposte a cui arrivarono, rispetto alle medesime specie, i due più esperti osservatori citati, cioè Kölreuter e Gärtner. Sarebbe anche molto istruttivo il paragonare le asserzioni dei nostri migliori botanici sulla questione, se certe forme dubbie debbano collocarsi fra le specie o fra le varietà, colle prove della fecondità addotte da certi esperimentatori sugli incrociamenti e sugli ibridi, o cogli esperimenti fatti dagli autori per parecchi anni, ma io non posso qui estendermi in dettagli. Per tal modo può sostenersi che nè la sterilità, nè la fecondità possono servire di base ad una chiara distinzione fra le specie e le varietà; ma che invece le prove, tratte da questa sorgente, si distruggono e rimangono dubbie, per lo meno come quelle che si appoggiano sopra altre differenze di costituzione.

Rispetto alla sterilità degli ibridi nelle successive generazioni, benchè Gärtner abbia potuto riprodurne alcuni, preservandoli accuratamente da ogni incrociamento con una delle due madrispecie distinte, per sei o sette generazioni ed in un caso per dieci generazioni, nondimeno egli assicura positivamente che la loro fecondità non aumenta, anzi, generalmente decresce. Non dubito che tale sia il caso ordinario e che la fecondità spesso rapidamente diminuisca nelle prime generazioni. Ciò non pertanto credo che, in tutti questi esperimenti, la fecondità fu scemata da una causa indipendente, vale a dire, per gli incrociamenti di forme molto affini. Io raccolsi molti fatti che ci dimostrano essere la fecondità diminuita dagli incrociamenti stretti e che d'altronde un incrociamento accidentale con un individuo o con una varietà distinta l'accresce, nè posso quindi rivocare in dubbio la esattezza di questa opinione, quasi universale presso gli allevatori. Gli ibridi sono di rado allevati in gran numero dagli esperimentatori; e siccome le due specie-madri od altri ibridi affini crescono generalmente nel medesimo giardino, le visite degli insetti debbono essere impedite durante la stagione della fioritura; quindi gli ibridi saranno fecondati generalmente per ogni generazione, per mezzo del proprio polline individuale; e sono convinto che ciò riesce dannoso alla loro fecondità, già infiacchita dalla loro origine ibrida. Questa convinzione venne avvalorata dalla rimarchevole osservazione ripetutamente fatta dal Gärtner, cioè che se gli ibridi, anche i meno fecondi, sono artificialmente cospersi di polline ibrido della stessa razza, la loro fecondità decisamente si accresce e continua ad aumentare, ad onta dei frequenti dannosi effetti della operazione. Ora, nelle fecondazioni artificiali il polline spesso viene preso accidentalmente (come potei verificare per le mie stesse esperienze) dalle antere di un altro fiore, anzichè da quelle del fiore stesso che si vuol fecondare; per modo che deve così aver luogo un incrociamento fra due fiori, quantunque siano probabilmente di una medesima pianta. Inoltre nel corso delle complicate esperienze, fatte da un osservatore tanto accurato come il Gärtner, egli non può avere omesso di castrare i suoi ibridi, e ciò deve avere assicurato per ogni generazione un incrociamento col polline di un fiore distinto della stessa pianta, o di qualche altra pianta della stessa natura ibrida. Quindi il fatto strano dell'aumento di fecondità, nelle generazioni successive di ibridi artificialmente fecondati, può, a mio avviso, essere spiegato dall'impedimento frapposto agli stretti incrociamenti.

Ci sia permesso di portare ora la nostra attenzione sui risultati ottenuti dal terzo, fra i più esperti allevatori di ibridi, dall'onorevole e rev. W. Herbert. Egli era tanto enfatico per la sua conclusione, cioè che alcuni ibridi sono perfettamente fecondi, non meno delle madri-specie pure, quanto lo erano Kölreuter e Gärtner sul diverso grado di sterilità fra le specie distinte, che considerano una legge universale della natura. Egli fece le sue esperienze sopra parecchie delle medesime specie osservate dal Gärtner. La differenza dei loro risultamenti credo può attribuirsi in parte alla grande abilità di Herbert nell'orticoltura ed alle serre calde che questi possedeva. Di queste conclusioni importanti io ne addurrò qui una sola come esempio, vale a dire che «ciascun ovulo nella pianta del Crinum capense fecondato col Crinum revolutum produsse una pianta, locchè (egli dice) io non ho mai trovato nel caso della sua fecondazione naturale». Dunque noi qui abbiamo una fecondità perfetta ed anche più perfetta dell'ordinario, dopo un primo incrociamento fra due specie distinte.

Il caso del Crinum mi trae a riferire un fatto anche più singolare; cioè che abbiamo alcune piante di certe specie di Lobelia, di Verbascum e di Passiflora, le quali possono essere assai più facilmente fecondate dal polline di altre specie distinte, che non dal proprio polline, e sembra che tutti gli individui di quasi tutte le specie di Hippeastrum abbiano questa particolarità. Queste piante produssero seme, allorchè furono fecondate dal polline di una specie distinta, rimanendo affatto sterili se fecondate dal polline loro proprio: benchè questo polline fosse trovato perfettamente attivo sulle piante di specie differenti. Per modo che certe piante individuali e tutti gli individui di certe specie possono attualmente produrre ibridi con molto maggiore facilità di quel che possano propagare la loro specie! Per esempio, un bulbo di Hippeastrum aulicum produsse quattro fiori, tre dei quali furono fecondati da Herbert col loro polline, e il quarto invece col polline di un ibrido composto, derivato da tre altre specie distinte: «Gli ovari dei tre primi fiori cessarono tosto dal loro sviluppo e dopo pochi giorni perirono affatto; al contrario, l'ovario, impregnato col polline dell'ibrido, prese uno sviluppo vigoroso e giunse con rapido progresso alla maturazione e diede ottimo seme, che vegetò vigorosamente». Lo Herbert ha ripetuto l'esperimento per parecchi anni ed ha ottenuto sempre il medesimo risultato. Questi fatti dimostrano da quanto piccole e misteriose cause dipenda talvolta la minore o maggiore fecondità delle specie.
Le esperienze pratiche, degli orticultori, quantunque non siano fatte con precisione scientifica, meritano qualche menzione. È notorio in quanti modi complicati siano state incrociate le specie di Pelargonium, di Fuchsia, di Calceolaria, di Petunia, di Rhododendron, ecc., però molti di questi ibridi si propagano liberamente. Herbert, per esempio, asserisce che un ibrido della Calceolaria integrifolia colla C. plantaginea, specie le più dissomiglianti per le loro generali abitudini, «si riproduce perfettamente, non altrimenti che se fosse una specie naturale delle montagne del Chilì».

Ho posto qualche studio ad accertare il grado di fecondità di alcuni fra gli incrociamenti complessi del Rhododendron ed ho riconosciuto che molti sono perfettamente fecondi. Così C. Noble mi ha informato che egli, per avere degli innesti, allevava un ibrido ricavato dallo incrociamento del Rhod. porticum col Rhod. catawbiense, e che questo ibrido «dava semi con tanta abbondanza quanta si può immaginare». Quando gli ibridi, convenientemente trattati, divenissero meno prolifici ad ogni successiva generazione, secondo l'opinione di Gärtner, allora questo fatto sarebbe conosciuto dai giardinieri. Gli orticultori allevano sopra larghi spazi molti individui di uno stesso ibrido, e in questo solo caso sono trattati convenientemente, perchè allora i diversi individui della stessa varietà ibrida possono incrociarsi liberamente fra loro, per l'azione degli insetti, e viene così impedito il dannoso effetto delle fecondazioni fra individui molto affini. Ognuno può facilmente persuadersi della efficacia dell'opera degli insetti, esaminando i fiori delle forme più sterili delRhododendron ibrido, che non producono polline; egli troverà sugli stimmi una quantità di polline appartenente ad altri fiori.

A questo riguardo, si sono fatte molto minori esperienze sugli animali che non sulle piante. Se le nostre classificazioni sistematiche hanno fondamento, vale a dire, se i generi degli animali sono distinti fra loro come quelli delle piante, allora noi possiamo dedurne che alcuni animali, più discosti fra loro nella scala della natura, possono essere più facilmente incrociati delle piante; ma gli ibridi sono poi più sterili. Bisogna però ricordare che pochi animali si riproducono copiosamente allo stato di reclusione, e che quindi poche esperienze sono state fatte come conviene. Per esempio, il canarino è stato incrociato con nove altri passeri, ma niuna di queste nove specie si propaga bene, trovandosi in captività, e per conseguenza non abbiamo motivo di aspettarci che i primi incrociamenti fra i medesimi e il canarino, o i loro ibridi debbano essere perfettamente fecondi.

Riguardo alla fecondità dei più fecondi fra gli animali ibridi, nella serie delle generazioni successive, io non conosco un solo esempio di cui due famiglie di ibridi uguali siano state allevate contemporaneamente da parenti diversi, in modo da evitare i dannosi effetti degli incrociamenti troppo stretti. Al contrario, i fratelli e le sorelle furono ordinariamente incrociati ad ogni generazione, in opposizione ai precetti costantemente ripetuti da ogni allevatore. In tal caso non deve recarci sorpresa che la sterilità propria degli ibridi vada aumentando.
Quantunque io non conosca alcun fatto assolutamente autentico di animali ibridi perfettamente fecondi, ho qualche motivo di pensare che gl'ibridi del Cervulus vaginalis e Reevesii, non che del Phasianus colchicus col Ph. torquatus e col Ph. versicolor siano perfettamente tali.
Niun dubbio che queste tre ultime specie, vale a dire il fagiano comune, il vero Ring-necked e quello del Giappone, si sieno incrociate e mescolate nei boschi di varie parti dell'Inghilterra. Gl'ibridi dell'oca comune colla cinese (Anser cygnoides), specie tanto diverse che sono generalmente considerate come spettanti a generi distinti, si sono spesso propagati nel nostro paese, accoppiandosi, ed in un solo caso diedero prole inter se. Questo risultato fu ottenuto da Eyton, che allevò due ibridi provenienti dai medesimi parenti, ma da covate diverse; e da questi due uccelli egli ricavò non meno di otto ibridi (nipoti dell'oca pura) da un solo nido. Nell'India però queste oche incrociate debbono essere assai più feconde; perchè fui assicurato da due osservatori eminentemente capaci, cioè dal Blyth e dal capitano Hutton, che in varie parti di questo paese si tengono dei branchi interi di codeste oche incrociate; e traendosene molto utile nei luoghi in cui niuna delle due specie-madri esiste, esse debbono necessariamente essere assai feconde.

Fra gli animali domestici, le varie razze sono perfettamente feconde; se siano tra loro incrociate, benchè in molti casi discendano da due o più specie selvaggie. Questo fatto c'induce a concludere che le specie originali debbano dapprima aver generato ibridi affatto fecondi; ovvero si deve supporre che gli ibridi diventassero fecondi; nelle generazioni posteriori, nello stato di domesticità. Quest'ultima alternativa mi sembra la più probabile e sono inclinato a ritenerla vera, quantunque non sia direttamente provata. Per esempio, è cosa quasi certa che i nostri cani derivino da parecchi stipiti selvaggi, che sono tutti perfettamente fecondi, quando s'incrociano fra loro, eccettuati forse certi cani indigeni e domestici dell'America meridionale. L'analogia mi conduce a dubitare grandemente che le varie specie originali abbiano dapprima potuto propagarsi scambievolmente ed abbiano dato ibridi fecondi. Noi abbiamo altresì ragione di credere che il bestiame europeo possa prolificare col bestiame gibboso dell'India. Tuttavia, secondo le osservazioni del Rütimeyer intorno alle importanti differenze osteologiche, e secondo le notizie del Blyth intorno alle differenze nelle abitudini, nella voce, nella costituzione, ecc., dobbiamo considerare quelle due forme come specie buone e distinte. Le stesse osservazioni possono essere estese alle due principali razze di maiali. Noi dobbiamo quindi abbandonare l'opinione della quasi universale sterilità delle specie distinte di animali, allorchè sono incrociate: oppure dobbiamo considerare la sterilità, non come una caratteristica indelebile, ma come una qualità che può essere eliminata dalla domesticità.

Finalmente per tutti i fatti bene constatati sugl'incrociamenti delle piante e degli animali, possiamo concludere che un risultato assai generale nei primi incrociamenti e negl'ibridi è un certo grado di sterilità; ma che non può considerarsi come assolutamente universale nello stato attuale delle nostre cognizioni.

LEGGI CHE GOVERNANO LA STERILITÀ
DEI PRIMI INCROCIAMENTI E DEGLI IBRIDI

Ora noi tratteremo con qualche maggiore dettaglio le circostanze e le regole che governano la sterilità dei primi incrociamenti e degli ibridi. Il nostro principale oggetto sarà quello di trovare se tali regole indichino che le specie furono particolarmente dotate di codesta qualità per prevenire il loro incrociamento e la loro mescolanza, sino ad un'estrema confusione. Le regole e conclusioni che seguono furono principalmente estratte dall'ammirabile opera del Gärtner sull'ibridismo delle piante. Io mi applicai con molta cura a determinare in quale estensione tali regole si verifichino negli animali, e fatto riflesso al poco nostro sapere rispetto agli animali ibridi, rimasi assai sorpreso di vedere con quanta generalità le stesse regole si mantengono nei due regni.
Abbiamo già notato che il grado di fecondità, sia dei primi incrociamenti, sia degl'ibridi, si manifesta in progressione crescente dallo zero alla perfetta fecondità. È in vero sorprendente l'osservare in quante curiose maniere questa gradazione esiste; ma qui dobbiamo limitarci ad un semplice e nudo abbozzo dei fatti. Quando il polline della pianta di una famiglia è collocato sugli stimmi della pianta di una famiglia distinta, non esercita una influenza maggiore di quella che avrebbe altrettanta polvere inorganica. Da questo zero assoluto di fecondità, il polline delle specie diverse del medesimo genere posto sullo stimma di qualcuna di queste specie, presenta una perfetta gradazione nel numero dei semi prodotti fino alla quasi completa od anche affatto completa fecondità; e, come potemmo osservare in certi casi anormali, una fecondità eccedente quella che suole produrre il polline stesso della pianta. Così anche negl'ibridi ve ne hanno alcuni che nulla producono e probabilmente non produrranno giammai alcun seme fecondo, anche col polline della loro madre-specie; ma talvolta si nota una prima traccia di fecondità, perchè il polline, in alcuni di questi casi, agisce sul fiore dell'ibrido, il quale si distacca assai prima di quello che altrimenti farebbe e il più pronto disseccamento del fiore è già un segnale della fecondazione incipiente. Da questo grado estremo di sterilità, noi abbiamo piante ibridi che si fecondano tra loro, producendo un numero di semi sempre più grande, fino alla perfetta fecondità.
Quegl'ibridi di due specie, i quali difficilmente s'incrociano, e producono di rado una discendenza, sono generalmente sterili; ma il parallelismo fra le difficoltà di ottenere un primo incrociamento e la infecondità degli ibridi prodotti dal medesimo - due classi di fatti che sogliono confondersi insieme - non è di una esattezza rigorosa, poichè vi sono molti casi nei quali due specie pure possono essere accoppiate con straordinaria facilità e producono una numerosa prole ibrida, benchè questi ibridi siano poi notevolmente sterili. Da un'altra parte sonovi delle specie che, al contrario, non si possono incrociare insieme che assai di rado e con molta difficoltà, mentre gli ibridi che ne risultano sono fecondi: Anche entro i limiti di un medesimo genere questi due casi opposti hanno luogo; per esempio, nel Dianthus.

La fecondità dei primi incrociamenti e quella degli ibridi è affetta più facilmente dalle condizioni sfavorevoli, di quello che lo sia la fecondità delle specie pure. Ma il grado di fecondità è altresì variabile, per una disposizione innata; perchè essa non è sempre la stessa, quando le medesime due specie sono incrociate sotto le medesime circostanze, ma dipende in parte dalla costituzione degli individui che furono prescelti per l'esperienza. Altrettanto accade negli ibridi, il cui grado di fecondità fu spesso trovato differire grandemente nei vari individui, allevati da semi presi dalla medesima capsula ed esposti alle identiche condizioni.
Col termine affinità sistematica s'intende la rassomiglianza esistente fra le specie nella struttura e nella costituzione, e più specialmente nella struttura di quelle parti che sono di un'alta importanza fisiologica e che differiscono poco nelle specie affini. Ora la fecondità dei primi incrociamenti fra le specie, e degli ibridi generati da queste, è subordinata ampiamente alla loro sistematica affinità. Ciò viene dimostrato chiaramente dal fatto che non poterono mai ottenersi ibridi fra specie collocate dai sistematici in famiglie distinte; e inoltre dalla facilità con cui si uniscono generalmente le specie strettamente affini. Ma la corrispondenza fra l'affinità sistematica e la facilità d'incrociare non è rigorosa. Potrebbero infatti citarsi moltissimi casi di specie assai affini che non si uniscono, ovvero si uniscono soltanto con estrema difficoltà; e d'altra parte abbiamo delle specie distintissime che si uniscono colla maggiore facilità. Anche nella medesima famiglia può trovarsi un genere, come il Dianthus, in cui ben molte specie possono incrociarsi agevolmente; e se ne può incontrare un altro, come le Silene, in cui gli sforzi più perseveranti di ottenere, fra specie estremamente affini, un solo ibrido, sono falliti. Anche nei limiti di uno stesso genere troviamo la stessa differenza; per esempio, le molte specie di Nicotiana furono incrociate più largamente delle specie di quasi tutti gli altri generi; ma Gärtner ha trovato che la Nicotiana acuminata, la quale non forma una specie particolarmente distinta, ostinatamente si ricusava di fecondare e di esser fecondata da non meno di otto altre specie di Nicotiana. Potrebbero addursi molti altri fatti analoghi.
Niuno fin qui fu capace di scoprire di quale natura e quante siano le differenze, in un dato carattere riconoscibile, che bastino ad impedire l'incrociamento di due specie. Può provarsi che le piante le più diverse, per abito e l'apparenza generale, ed aventi delle differenze le più marcate in ogni parte del fiore ed anche nel polline, nel frutto e nei cotiledoni, possono essere incrociate. Le piante annue e le perenni, gli alberi a foglie caduche o sempre verdi, le piante che abitano stazioni diverse e sono stabilite sotto climi i più opposti, possono di sovente essere incrociate facilmente. Colle parole «incrociamento reciproco» fra due specie, s'intende il caso, per esempio, di un cavallo stallone incrociato con un'asina e quindi di un asino accoppiato con una cavalla; queste due specie possono dirsi allora reciprocamente incrociate. Anche qui abbiamo spesso le maggiori differenze possibili, nell'attitudine degli incrociamenti reciproci. Questi fatti sono altamente importanti, perchè dimostrano che la capacità di incrociare due specie è spesso indipendente dalla loro affinità sistematica o da ogni differenza apprezzabile nella loro intera organizzazione. Inoltre essi ci provano chiaramente che l'attitudine di incrociare si connette con differenze costituzionali che ci sono impercettibili e che sono principalmente annesse al sistema riproduttivo. Le risultanze diverse degl'incrociamenti reciproci, fra le stesse due specie, furono osservate da lungo tempo dal Kölreuter. Per darne un esempio, la Mirabilis jalapa può facilmente essere fecondata dal polline della Mirabilis longiflora e gli ibridi che se ne ottengono sono sufficientemente fecondi. Ma Kölreuter tentò per più di duecento volte, per otto anni consecutivi, di fecondare reciprocamente la M. longiflora col polline della M. jalapa, ma senza alcun frutto. Vi sono altri casi egualmente singolari che potrebbero citarsi. Thuret ha osservato questo fatto in certe alghe marine, o Fucus.

Inoltre Gärtner trova che questa differenza di attitudine, nel dare incrociamenti reciproci, è assai comune, in un grado minore. Egli notava questa differenza anche tra due forme tanto intimamente collegate (come la Matthiola annua e glabra), che molti botanici le riguardano soltanto quali varietà. È anche un fatto rimarchevole che gli ibridi allevati da incrociamenti reciproci, benchè derivanti dalle identiche due specie, avendo ognuna di esse fornito prima il padre e poi la madre, generalmente differiscono nella loro fecondità in qualche grado e talvolta anche in modo notevole.
Potrebbero estrarsi dal Gärtner parecchie altre regole singolari. Alcune specie, ad esempio, hanno una grande attitudine di incrociarsi con altre specie; altre specie dello stesso genere hanno la singolare facoltà di imprimere la loro rassomiglianza alla loro prole ibrida; ma queste due facoltà non sono implicite necessariamente fra loro. Vi sono certi ibridi che invece di offrire, secondo il consueto, un carattere intermedio fra i loro due progenitori, sempre rassomigliano maggiormente ad uno di essi; ed appunto questi ibridi, esternamente sì rassomiglianti ad una sola delle specie-madri, sono, salvo rare eccezioni, affatto sterili. Così anche fra quegl'ibridi che ordinariamente hanno una struttura intermedia fra quella delle madri-specie, sorgono talora degli individui eccezionali ed anormali, che si avvicinano assai alla forma di uno dei loro parenti puri; ed anche questi ibridi sono, quasi sempre, pienamente infecondi, perfino quando gli altri ibridi, provenienti dai semi della medesima capsula, presentano un considerevole grado di fecondità. Questi fatti provano come la fecondità degl'ibridi sia onninamente indipendente dalla loro rassomiglianza esterna all'una o all'altra madre-specie.

Ove si ponga mente alle varie regole, sin qui esposte, che governano la fecondità dei primi incrociamenti e degli ibridi, noi vediamo che se due forme, da noi considerate quali specie buone e distinte, siano accoppiate, la loro fecondità varia dallo zero fino alla perfetta fecondità, od anche, in certe condizioni, ad un grado eccedente la fecondità normale. Che la loro fecondità, non solamente rimane eminentemente suscettibile di alterazione, per le condizioni favorevoli o contrarie, ma è inoltre variabile per se stessa. Che non sempre conservasi allo stesso grado nel primo incrociamento e negli ibridi che ne derivano. Che la fecondità degli ibridi non si collega al grado della loro rassomiglianza nelle apparenze esterne ad uno dei due progenitori. Da ultimo, che la facilità di operare un primo incrociamento fra due specie qualsiasi non dipende sempre dalla loro affinità sistematica o dalla loro rassomiglianza scambievole. Quest'ultima legge viene stabilita chiaramente dalla differenza notata nei risultati dei reciproci incrociamenti fra le medesime due specie; perchè, a seconda che il padre o la madre si prendono dall'una o dall'altra specie, si ha generalmente qualche differenza nel successo della operazione ed anche talvolta una differenza enorme. Inoltre anche gli ibridi prodotti dagli incrociamenti reciproci differiscono di sovente nel grado di fecondità.

Ora emerge forse da queste regole singolari e complesse che le specie siano state dotate di sterilità semplicemente per impedire la loro confusione nella natura? Io nol credo. Per qual motivo infatti dovrebbe trovarsi una sterilità tanto diversa e graduale, allorchè le varie specie sono incrociate, quando noi dobbiamo supporre che tutte siano egualmente importanti per essere conservate pure ed impedite dal frammischiarsi insieme? Perchè deve essere innatamente variabile il grado di sterilità negl'individui d'una medesima specie? Perchè alcune specie possono incrociarsi facilmente e generare ibridi sterili, mentre altre specie non si incrociano che con somma difficoltà e nondimeno producono ibridi molto prolifici? Perchè si trova spesso una differenza sì grande nei prodotti degli incrociamenti reciproci, fra le stesse due specie? Potrebbe ancora chiedersi come mai fu permessa la produzione degli ibridi? Sarebbe certo una strana disposizione quella di dotare le specie della peculiare facoltà di generare ibridi e perciò di inceppare la loro ulteriore propagazione con diversi stadii di sterilità, senza alcun rapporto colla facilità della prima unione dei loro progenitori. Del resto le regole e i fatti che precedono mi sembra indichino palesemente che la sterilità, sia dei primi incrociamenti, sia degli ibridi, è semplicemente incidentale, o dipendente da differenze sconosciute fra le specie incrociate, e principalmente da differenze nel sistema riproduttivo. Queste differenze sono di un'indole così peculiare e ristretta, che negli incrociamenti reciproci fra due specie l'elemento sessuale maschile dell'una agirà spesso efficacemente sull'elemento femminile dell'altra, ma nulla si otterrà nella direzione inversa. Potremo chiarire alquanto più ampiamente con un esempio come la sterilità sia incidentale e dipendente da altre differenze, anzichè una qualità particolare. Se l'attitudine di una pianta di essere innestata sopra un'altra è di sì poca importanza per il suo benessere nello stato di natura, io presumo che niuno sia per ammettere che questa attitudine sia una qualità di cui la pianta sia specialmente dotata; ma vorrà al contrario riconoscere che dessa è una qualità accidentale, dipendente dalle differenze esistenti nelle leggi dello sviluppo delle due piante. Talvolta noi possiamo discernere la ragione per cui una pianta non soffre l'innesto di un'altra, per le differenze nella rapidità del loro sviluppo, nella durezza del loro legno, nel periodo della loro infiorescenza o nella natura del loro succhio, ecc.; ma in moltissimi casi non sappiamo darne alcuna spiegazione. Frattanto, nè una grande differenza di grandezza delle due piante, nè l'essere una di esse legnosa e l'altra erbacea, nè la presenza di foglie caduche o di frondi sempre verdi, nè da ultimo l'adattamento ai climi più diversi, bastano sempre ad impedire l'innesto di due piante fra loro. Come nella formazione degl'ibridi, così nell'innesto la capacità è limitata dall'affinità sistematica; perchè niuno giunse ad innestare insieme alberi spettanti a famiglie affatto separate e distinte; e d'altra parte ordinariamente, benchè non costantemente, possono con facilità innestarsi le specie strettamente affini e le varietà di una medesima specie. Ma questa capacità per l'innesto non è legata assolutamente all'affinità sistematica, non altrimenti di quella per l'ibridismo. Quantunque molti generi distinti di una stessa famiglia siano stati innestati l'uno sull'altro, in altri casi le specie di un medesimo genere non attaccheranno nell'innesto. Il pero può essere innestato sul cotogno molto più facilmente che sul pomo, benchè il primo sia riguardato come un genere distinto, ed il secondo non sia che un membro del medesimo genere. Anche le diverse varietà di pero si innestano sul cotogno più o meno agevolmente; altrettanto dicasi delle diverse varietà di albicocco e di pesco su certe varietà di prugni.

Come Gärtner trovò esservi talvolta una innata differenza nell'attitudine dei vari individui delle stesse due specie incrociate; così Sagaret crede avvenga negli innesti fra i differenti individui delle due specie innestate. Negl'incrociamenti reciproci la facilità di effettuare l'accoppiamento è spesso assai disuguale, e ciò si osserva talora anche nell'innesto; così l'uva spina comune, per esempio, non può essere innestata sul ribes rosso, mentre all'opposto il ribes rosso s'innesta, quantunque con difficoltà, sull'uva spina comune.
Abbiamo veduto che la sterilità degl'ibridi, che hanno i loro organi riproduttivi in una condizione imperfetta, è una cosa molto diversa dalla difficoltà di incrociare due specie pure, che hanno i loro organi di riproduzione in uno stato perfetto; tuttavia questi due casi distinti corrono paralleli fino ad una certa estensione. Nell'innesto avviene alcun che di analogo. Thouin infatti ha trovato che tre specie di Robinia, le quali producevano semi abbondanti sul proprio tronco, e che potevano innestarsi senza ostacolo grande sopra altre specie, tutte le volte che erano così innestate divenivano infeconde. D'altra parte, certe specie di Sorbus, innestate sopra altre specie, producevano il doppio dei frutti che solevano dare sul proprio tronco. Quest'ultimo fatto ci ricorda il caso straordinario dell'Hippeastrum, della Lobelia, ecc., che producono semi più abbondanti, quando sono fecondate dal polline di specie distinte, che quando sono fecondate dal loro stesso polline.
Quindi vediamo che, quantunque esista una differenza manifesta e fondamentale fra la semplice adesione dei pezzi innestati ed il congiungimento degli elementi del maschio e della femmina nell'atto della riproduzione, ciò nonostante si nota un certo parallelismo nei risultati dell'innesto e dell'incrociamento di specie distinte. Nello stesso modo con cui consideriamo le leggi complesse e curiose che reggono l'attitudine, secondo la quale gli alberi possono innestarsi gli uni sugli altri, come differenze accidentali ed ignote nel loro sistema vegetativo, così io credo che dobbiamo ritenere le leggi ancora più complesse, che governano la facilità dei primi incrociamenti, come risultanti le differenze incidentali ed ignote, principalmente proprie del loro sistema riproduttivo. Queste differenze, in ambi i casi, dipendono fino ad un certo punto dall'affinità sistematica, come doveva prevedersi; per la quale affinità si vuole esprimere, per quanto si può, ogni sorta di somiglianza e di dissomiglianza fra gli esseri organizzati. Ma non sembra in modo alcuno che i fatti citati per mostrare la maggiore o minore difficoltà di innestare o d'incrociare fra loro varie specie, derivino da una qualità determinata e speciale; quantunque, nel caso degli incrociamenti, questa difficoltà è tanto importante per la durata e la stabilità delle forme specifiche, quanto è di nessun valore nel caso dell'innesto per la loro prosperità.

ORIGINI E CAUSE DELLA STERILITÀ
DEI PRIMI INCROCIAMENTI E DEGLI IBRIDI

A me ed anche ad altri, è parso per qualche tempo probabile che la sterilità dei primi incrociamenti e degli ibridi potesse essere acquistata per mezzo della elezione naturale, coll'azione lenta sopra una leggera diminuzione della fertilità, la quale, come ogni altra variazione, sarebbe apparsa spontaneamente in certi individui di una varietà, incrociati con quelli di un'altra. Imperocchè sarebbe evidentemente di vantaggio per due varietà o specie incipienti se il loro incrociamento fosse impedito, in forza dello stesso principio che ci induce a tener separate due varietà che coltiviamo contemporaneamente. In primo luogo deve osservarsi che le specie, le quali abitano due regioni diverse, sono spesso sterili, se vengano incrociate; ed al certo non può essere di vantaggio per le specie così separate di essere sterili reciprocamente, e quindi non può qui parlarsi di un effetto della elezione naturale. Si è invece pensato che se una specie fosse resa sterile con alcuno de' suoi compatrioti, la sterilità con altre specie ne sarebbe stata la necessaria conseguenza.
In secondo luogo è in opposizione tanto colla mia teoria della elezione naturale, come con quella della separata creazione l'ammettere che negli incrociamenti reciproci l'elemento maschile di una forma sia affatto impotente sopra una forma seconda, mentre nello stesso tempo l'elemento maschile di questa seconda forma potesse regolarmente fecondare la prima; giacchè questo stato particolare del sistema riproduttivo non potrebbe essere vantaggioso nè per l'una nè per l'altra specie.

Ma se si pensa alla probabilità che l'elezione naturale sia stata attiva per rendere la specie reciprocamente sterili, si troverà la massima difficoltà nel comprendere come esistano tanti stadii gradatamente diversi tra la fecondità insensibilmente diminuita sino alla più completa ed assoluta sterilità. Può ammettersi che per una specie incipiente torni utile essere sterile in grado leggero allorchè sia incrociata colla forma madre o con un'altra varietà, poichè sarebbero prodotti dei discendenti meno ibridi e meno deteriorati, i quali mescolerebbero il loro sangue colla specie nuova, in via di formazione. Chi voglia meditare intorno alle vie, su cui questo primo grado di sterilità venga aumentato dall'elezione naturale e portato al punto in cui si trovano molte specie, e che in generale è comune alle specie distinte per caratteri generici o di famiglia, troverà l'argomento straordinariamente complicato. Dopo mature riflessioni parmi che ciò non sia dovuto all'elezione naturale. Si prenda il caso di due specie che coll'incrociamento generano pochi ed infecondi discendenti: che cosa potrebbe mai favorire la sopravvivenza di quegli individui, che a caso presentassero in grado leggero sterilità reciproca e facessero così un piccolo passo verso l'assoluta sterilità? Eppure, se ricorriamo alla teoria della elezione naturale per averne la spiegazione, dobbiamo ammettere che in molte specie siasi verificato un progresso di questo genere, giacchè molte sono reciprocamente affatto sterili. Negli insetti sterili neutri possiamo ammettere che le modificazioni di struttura e di fecondità siano state lentamente modificate dall'elezione naturale, avendo così la comunità raggiunto indirettamente un vantaggio sopra le altre di uguale specie; ma se un animale individuale, non appartenente ad una sociale comunità, nello incrociamento con un'altra varietà diventi di alcun poco sterile, nessun vantaggio all'uopo della preservazione ne verrebbe all'individuo stesso od agli altri individui della stessa varietà.
Sarebbe inutile discutere questo argomento ne' suoi dettagli, giacchè le piante ci offrono delle prove concludenti, che la sterilità delle specie incrociate è dovuta ad un principio affatto indipendente dall'elezione naturale. Tanto il Gärtner come il Kölreuter hanno dimostrato che nei generi ricchi può stabilirsi una serie di specie che nel loro incrociamento danno semi sempre meno numerosi, fino alle specie che non hanno mai nemmeno un seme, e subiscono tuttavia la influenza del polline di certe altre specie, giacchè il germe si gonfia. Qui è evidentemente impossibile la elezione degli individui più sterili, che abbiano già cessato di dare semi, e quindi quest'apice di sterilità, in cui il solo germe subisce una influenza, non può essere raggiunto dalla elezione. Dalle leggi che governano i vari gradi di sterilità, sì uniformi nei regni animale e vegetale, noi possiamo concludere che la causa, quale essa sia, debba in tutti i casi essere la medesima.

Passiamo ora ad esaminare un po' più da presso le cagioni probabili della sterilità dei primi incrociamenti e degli ibridi. Riguardo ai primi incrociamenti la maggiore o minore difficoltà di riescire nell'accoppiamento dipende, a quanto pare, da varie cause distinte. Ciò potrebbe talvolta derivare da una fisica impossibilità nell'elemento maschile di raggiungere l'ovulo; come sarebbe il caso di una pianta che portasse un pistillo troppo lungo, cosicchè i tubi del polline non potessero toccare l'ovario. Fu anche notato che quando il polline di una specie è posto sullo stimma di una specie lontana fra le affini, ancorchè i tubi del polline si spandano, pure non penetrano nella superficie dello stimma. Inoltre l'elemento maschile può giungere fino all'elemento femminile, ma essere incapace di produrre lo sviluppo dell'embrione; come fu verificato dal Thuret in alcune esperienze sui fuchi. Non potrebbe darsi alcuna spiegazione di questi fatti, più di quello che si possa intendere perchè certi alberi non si innestano sopra altri alberi. Dal ultimo può svilupparsi un embrione, il quale perisca nei primi periodi della sua vita. Quest'ultima alternativa non fu studiata abbastanza; ma io ritengo, dietro le osservazioni che mi furono comunicate dal signor Hewitt (il 165 quale fece molte esperienze sull'ibridismo dei gallinacei), che la morte precoce dell'embrione è una causa molto frequente della sterilità dei primi incrociamenti. Il Salter ha recentemente pubblicato i risultati a cui giunse colle sue osservazioni sopra 500 uova, le quali erano ottenute da tre specie di Gallus e de' loro ibridi. La maggior parte delle uova era fecondata, e nel maggior numero delle uova gli embrioni, o erano solamente in parte sviluppate ed allora abortite, oppure erano quasi mature, ma i pulcini incapaci di rompere il guscio. Dei pulcini nati, oltre i quattro quinti erano morti nel primi giorni o tutt'al più nelle prime settimane, «senza una causa evidente, a quanto pare, per semplice mancanza di vitalità», così che delle 500 uova 12 soli pulcini vennero allevati. La morte precoce degli embrioni ibridi avviene nello stesso modo probabilmente anche nelle piante. Almeno consta che gli ibridi di specie molto diverse sono spesso deboli e nani, e muoiono presto. Di questo fatto Max Wichura ha dato recentemente alcuni esempi osservati sugli ibridi del salice. Forse merita qui di esser detto che gli embrioni nati in seguito a partenogenesi dalle uova non fecondate dal bombice del gelso, o dall'incrociamento di due specie distinte, percorsero i primi stadii embrionali e poi perirono. Prima di conoscere questi fatti, io esitavo a credere alla morte precoce degli embrioni ibridi, giacchè gli ibridi, quando sono nati, sono generalmente sani e vivono per lungo tempo, come vediamo nel caso del mulo comune. Gli ibridi però si trovano in circostanze molto diverse, prima della loro nascita e dopo di essa; quando gli ibridi nascono e vivono in un paese in cui i loro due genitori possono prosperare, si trovano generalmente in condizioni di vita opportune. Ma un ibrido non partecipa che per una sola metà alla natura e costituzione della di lui madre, e quindi prima del parto, fintanto che egli continua ad essere nutrito nell'utero materno, oppure nell'uovo o nel seme prodotto dalla madre, può essere esposto a condizioni di vita in qualche modo disadatte, e per conseguenza può essere soggetto a perire fino dal primo periodo; tanto più che tutti gli esseri molto giovani sembrano eminentemente sensibili alle condizioni di vita insolite o nocive. Dopo tutto ciò la causa deve cercarsi piuttosto in una certa imperfezione all'atto originale di impregnazione, che determina un imperfetto sviluppo dell'embrione, anzichè nelle condizioni cui più tardi è esposto.

Il caso è molto diverso riguardo alla sterilità degl'ibridi, in cui gli elementi sessuali sono sviluppati imperfettamente. Ho fatto allusione, più d'una volta, a un vasto gruppo di fatti da me riuniti, i quali dimostrano che quando gli animali e le piante sono rimossi dalle loro naturali condizioni, sono, con grande facilità, affetti seriamente nel loro sistema riproduttivo. Nel fatto, codesto è un grande ostacolo all'addomesticamento degli animali. Vi sono molti punti di similitudine fra la sterilità prodotta da queste cause e quella degli ibridi. In entrambi i casi la sterilità è indipendente dal benessere generale, ed è spesso accompagnata da eccesso di grandezza o da grande vigore. In ambi i casi la sterilità si presenta in diversi gradi; in ambi i casi l'elemento maschile è più soggetto alle influenze esterne, e talvolta anche la femmina più del maschio. Così la tendenza alla sterilità procede, fino ad un certo punto, in relazione all'affinità sistematica; perchè dei gruppi interi di animali e di piante sono resi impotenti dalle stesse condizioni anormali, come dei gruppi interi di specie tendono a produrre ibridi sterili. Dall'altro lato una specie di un gruppo resisterà talvolta ai grandi cambiamenti delle condizioni, senza che la fecondità si alteri; e certe specie di altri gruppi genereranno ibridi straordinariamente fecondi. Niuno può indovinare, prima della esperienza, se un dato animale sia per generare una prole allo stato di reclusione, o se una pianta esotica darà semi abbondanti quando sia coltivata, nè potrà stabilire quale delle due specie di un genere produrrà ibridi più o meno sterili. Finalmente quando gli esseri organizzati sono posti per parecchie generazioni sotto condizioni di vita innaturali, essi sono estremamente soggetti a variare, e ciò si deve, a mio avviso, al loro sistema riproduttivo che fu specialmente colpito, quantunque in grado minore di quello che precede la sterilità. Altrettanto avviene per gl'ibridi, perchè nelle successive generazioni sono eminentemente variabili, come fu osservato da ogni esperimentatore.
Dunque noi vediamo che, quando gli esseri organizzati sono sottoposti a condizioni nuove ed innaturali, e quando gli ibridi sono generati per mezzo di artificiali incrociamenti di due specie, il sistema riproduttivo viene colpito da sterilità in un modo quasi analogo, e ciò indipendentemente dallo stato generale della loro salute. Nell'un caso, le condizioni della vita furono turbate, nondimeno tanto leggermente da rimanere inapprezzabili; nell'altro caso, cioè in quello degl'ibridi, le condizioni esterne rimasero costanti, ma l'organizzazione fu turbata dal fondersi in una sola, due diverse strutture e costituzioni. Perchè gli è quasi impossibile che due organizzazioni contribuiscano a comporne una terza, senza che abbia luogo alcun dissesto nello sviluppo, nell'azione periodica o nelle mutue relazioni delle varie parti od organi fra loro, oppure rispetto alle condizioni della vita.

Quando gli ibridi sono atti a generare inter se, essi trasmettono, di generazione in generazione, alla loro prole la stessa organizzazione composta, e quindi non dobbiamo sorprenderci che la loro sterilità, quantunque sia variabile in certo grado, non diminuisca; anzi tenda piuttosto ad aumentare, essendo questo generalmente il risultato degli accoppiamenti fra consanguinei. La suespressa opinione che la sterilità dei bastardi sia determinata dalla mescolanza di due costituzioni in una, fu recentemente sostenuta con vigore da Max Wichura.
Deesi tuttavia confessare che certi fatti, relativi alla sterilità degli ibridi, sono indecifrabili, tranne con vaghe ipotesi. Così, per esempio, la ineguale fecondità degl'ibridi prodotti dagli incrociamenti reciproci o la sterilità accresciuta di quelli che, occasionalmente e per eccezione, somigliano maggiormente ad uno dei loro progenitori. Io non pretendo che le osservazioni precedenti bastino alla piena discussione di questa materia; nè può darsi alcuna spiegazione del fatto che, quando un organismo è situato sotto condizioni innaturali, diviene sterile. Tutto ciò che procurai di provare si è che in due casi, per qualche rapporto affini, il risultato comune è la sterilità; nel primo di essi perchè le condizioni di vita furono turbate, nell'altro per l'alterazione introdotta nell'organizzazione, per essersi miste due organizzazioni a formarne una sola.
A quanto pare, un simile parallelismo si estende anche ad una classe di fatti affini, benchè molto diversi. È un'antica e quasi universale credenza, fondata, secondo me, sopra un numero considerevole di prove, che le piccole modificazioni nelle condizioni della vita sono vantaggiose a tutti gli esseri viventi. Noi vediamo che questo principio si applica dagli agricoltori e dai giardinieri nei loro cambi frequenti di semi, di tuberi, ecc., da un suolo e da un clima ad un altro, e viceversa.
Durante la convalescenza degli animali, noi chiaramente osserviamo che si ottiene un grande benefizio da quasi tutti i cambiamenti nelle abitudini della vita. Così, tanto negli animali quanto nelle piante, sono molti i fatti che dimostrano che un incrociamento fra individui molto distinti di una medesima specie, cioè fra membri di differenti razze o sotto-razze, procaccia vigore e fecondità alla prole; e che gli accoppiamenti fra consanguinei, continuati per diverse generazioni fra circostanze analoghe, e specialmente quando non siano variate le condizioni della vita, producono sempre diminuzione di statura, indebolimento e sterilità.
Quindi sembra che da una parte le piccole modificazioni nelle condizioni della vita siano utili a tutti gli esseri organici, e dall'altra parte che i piccoli incrociamenti, cioè gli incrociamenti fra quei maschi e quelle femmine della stessa specie che variarono e divennero alquanto differenti, diano forza e fertilità alla prole. Ma abbiamo anche veduto che i grandi cangiamenti, o le mutazioni di un'indole particolare, spesso rendono sterili in qualche grado gli esseri organici; e che i grandi incrociamenti fra maschi e femmine, che divennero affatto distinti, o specificamente diversi, producono ibridi che generalmente presentano qualche grado di sterilità. Ora io non so persuadermi che questo parallelismo sia un accidente o una illusione. Chi sappia spiegarci perchè l'elefante e molti altri animali, viventi nel loro paese nativo in captività solamente parziale, non siano capaci di riprodursi, dovrà saperci indicare la causa principale, per cui i bastardi siano generalmente sterili.
Egli saprà anche spiegarci come avvenga che le razze di alcuni dei nostri animali domestici, le quali spesso furono esposte a condizioni di vita nuove e non uniformi, siano fra loro perfettamente feconde, benchè discendano da specie diverse, che probabilmente saranno state infeconde al primo incrociamento. Ambedue le predette serie parallele di fatti sembrano connesse da un legame sconosciuto, essenzialmente riferibile al principio della vita; ed il principio è questo, che la vita, come ha osservato Herbert Spencer, dipende dalla incessante azione e reazione di forze diverse, od in essa consiste, le quali, come avviene sempre in natura, tendono all'equilibrio; e se tale tendenza sia leggermente disturbata da qualche causa, le forze vitali acquistano il loro potere.

RECIPROCO DIMORFISMO E TRIMORFISMO

Quest'argomento deve essere qui svolto brevemente; noi vedremo che esso chiarisce alquanto le nostre idee sull'ibridismo. Parecchie piante, appartenenti ad ordini diversi, presentano due forme, che esistono in numero pressochè uguale e che non differiscono tra loro senonchè negli organi riproduttivi. L'una delle forme ha un lungo pistillo e stami brevi, l'altra ha un breve pistillo con stami lunghi; ambedue hanno grani pollinici di differente grandezza. Nelle piante trimorfe si hanno tre forme, le quali in simile modo differiscono tra loro, per la lunghezza dei pistilli e degli stami, per la grandezza e pel colore dei grani pollinici e per alcuni altri caratteri; e siccome cadauna di queste tre forme presenta due sorta di stami, così si hanno complessivamente sei specie di stami e tre di pistilli. Questi organi sono tra loro nella lunghezza proporzionati in modo che in due delle forme la metà degli stami sta al livello dello stimma della terza forma. Io ho dimostrato, e questo risultato fu ottenuto anche da altri osservatori, che per ottenere la perfetta fecondità in queste piante è necessario fecondare lo stimma di una forma col polline di quegli stami che nell'altra forma stanno ad una corrispondente altezza. In tale modo nelle specie dimorfe due accoppiamenti, che possonsi chiamare legittimi, sono pienamente fecondi, e due, i quali chiameremo illegittimi, sono più o meno sterili. Nelle piante trimorfe tre accoppiamenti sono legittimi, o pienamente fecondi, dodici sono illegittimi ovvero più o meno sterili.

La sterilità che si osserva in diverse piante dimorfe e trimorfe dopo un accoppiamento illegittimo, ossia quando sono fecondate col polline di stami che non corrispondono nell'altezza al pistillo, varia assai nel grado fino alla sterilità assoluta, precisamente nella stessa guisa come vedesi nell'incrociamento di specie diverse. Come in quest'ultimo caso il grado della sterilità dipende principalmente dalle condizioni di vita più o meno favorevoli, altrettanto osservai nell'accoppiamento illegittimo. È noto che quando il polline di una specie diversa è portato sullo stimma di un fiore, e poi, forse anche dopo notevole intervallo, vi arrivi il proprio polline, l'effetto di quest'ultimo è talmente preponderante, che distrugge gli effetti del polline straniero; altrettanto avviene se invece si tratta del polline di forme diverse di una stessa specie: il polline legittimo predomina sull'illegittimo, quando ambedue siano portati sullo stesso stimma. Io me ne accertai fecondando parecchi fiori dapprima con polline illegittimo, e dopo ventiquattro ore col polline legittimo di una varietà colorata in modo particolare, e tutti i rampolli ne ebbero un colore simile, ciò che dimostra che il polline legittimo, adoperato ventiquattr'ore dopo, aveva interamente distrutta od impedita l'azione del polline illegittimo. Come nei reciproci incrociamenti di due specie spesso si presenta una grande differenza nel risultato, altrettanto succede nelle piante trimorfe. Così la forma di Lytrhum salicaria a stilo mediocre fu assai facilmente in modo illegittimo fecondato dal polline tolto dagli stami più lunghi della forma a stilo breve, e diede molti semi; ma questa ultima forma non portò nemmeno un seme, quando venne fecondata col polline tolto dagli stami più lunghi della forma a stilo mediocre.
In tutti questi riguardi, ed in altri che potrebbero citarsi, le forme diverse di una medesima specie indubbia si comportano dopo una fecondazione illegittima precisamente come due specie diverse dopo il loro incrociamento. Ciò m'indusse ad osservare attentamente, per quattro anni, molti rampolli che erano il risultato di parecchie fecondazioni illegittime, e il risultato principale fu, che queste piante, che possono dirsi illegittime, non sono perfettamente feconde. È possibile ottenere dalle specie dimorfe in modo illegittimo le forme a stilo lungo e quelle a stilo breve, e dalle piante trimorfe tutte e tre le forme illegittime. Queste possono poi essere accoppiate acconciamente in modo legittimo. Quando ciò sia avvenuto, non si comprende per quale ragione queste piante non diano tanti semi come i loro genitori dopo accoppiamento legittimo. Invece esse sono tutte sterili, sebbene in grado diverso; alcune lo furono al punto che in quattro estati non diedero nessun seme, e nemmeno una casella. La sterilità di queste piante illegittime, ancorchè siano state fecondate in modo legittimo, trova un esatto riscontro in quella che segue l'incrociamento degli ibridi tra loro. Se d'altra parte un ibrido viene incrociato con una forma-madre pura, la sterilità è generalmente di molto diminuita, e altrettanto avviene quando una pianta illegittima sia fecondata da una legittima.
E nello stesso modo, come la sterilità degli ibridi non va sempre di pari passo colla difficoltà di incrociare le forme-madri, così anche la sterilità di certe piante illegittime era straordinariamente grande, mentre non era tale quella dell'accoppiamento da cui furono prodotte. Tra gli ibridi allevati dalla stessa casella sussiste una variabilità originaria nel grado di sterilità; la stessa cosa osservasi evidentemente nelle piante illegittime. Finalmente molti ibridi fioriscono continuamente e vigorosamente, mentre altri più sterili producono pochi fiori e sono deboli e miseri nani; casi esattamente simili riscontransi nei discendenti illegittimi di diverse piante dimorfe e trimorfe.

Sussiste dunque la più stretta analogia nel carattere e nel contegno fra le piante illegittime e gli ibridi. Non v'è esagerazione nel dire che le piante illegittime sono ibridi prodotti entro i limiti di una specie dall'impropria unione di certe forme, mentre gli ibridi ordinari sono generati dall'impropria unione di specie così dette distinte. Noi abbiamo visto che fra le prime unioni illegittime ed i primi incrociamenti di specie distinte rinviensi la massima somiglianza per ogni riguardo. Tutto ciò potrà rendersi anche più chiaro con un esempio. Supponiamo che un botanico trovi due varietà ben marcate della forma a lungo stilo del trimorfo Lythrum salicaria (e tali si riscontrano), e si decida di esperimentare con un incrociamento se siano specificamente diverse.
Egli troverebbe che danno circa un quinto del numero normale di semi, e che negli altri su citati riguardi si comportano come due specie distinte. Per andare sicuro egli alleverebbe dai semi, supposti ibridi, delle piante, e troverebbe che i rampolli sono miseri nani, e che si comportano per ogni altro rapporto come gli ibridi ordinari. Egli quindi sosterrebbe di aver dimostrato, in accordo colle idee dominanti, che queste due varietà siano le due migliori e più distinte del mondo, ma si sarebbe nel suo giudizio completamente ingannato.
I fatti qui esposti intorno alle piante dimorfe e trimorfe sono importanti, primieramente perchè dimostrano che la prova fisiologica della fecondità diminuita, sia nei primi incrociamenti come negli ibridi, non è un sicuro criterio di diversità specifica; in secondo luogo, perchè siamo costretti ad ammettere che sussiste un legame od una legge ignota, che collega insieme la sterilità degli accoppiamenti illegittimi con quella della progenie illegittima, e noi siamo indotti ad estendere questa conclusione ai primi incrociamenti ed agli ibridi; in terzo luogo, e ciò mi sembra di speciale importanza, perchè ci è dimostrato che della stessa specie esistono due o tre forme, le quali non differiscono tra loro nè nella struttura, nè nella costituzione in riguardo alle condizioni esterne di vita, e nondimeno sono sterili se vengono in certo modo unite. Imperocchè noi dobbiamo rammentarci che è l'unione degli elementi sessuali della stessa forma, per esempio delle due forme a stilo lungo, che determina la sterilità, mentre l'unione degli elementi sessuali di due forme diverse è feconda. Sembra quindi a prima vista avvenire l'opposto di ciò che succede nell'ordinaria unione di individui della medesima specie e nell'incrociamento fra specie diverse. Ma è dubbio se la cosa sia realmente così, nè io voglio più a lungo fermarmi su questo oscuro argomento.

Dalle considerazioni fatte intorno alle piante dimorfe e trimorfe noi possiamo dedurre con probabilità che la sterilità delle specie distinte al loro incrociamento e della prole ibrida dipenda esclusivamente dalla natura degli elementi sessuali, e non da qualche generale diversità nella struttura o nella costituzione. In fatto, noi siamo condotti alla stessa conclusione dallo studio dei reciproci incrociamenti di due specie, nelle quali il maschio dell'una non può essere accoppiato colla femmina dell'altra, o può essere solo con grande difficoltà, mentre l'incrociamento invertito può compiersi colla massima facilità. Il Gärtner, esimio osservatore, arrivò pure alla conclusione che le specie incrociate sono sterili in seguito a differenze confinate al sistema riproduttivo.

LA FECONDITÀ DELLE VARIETÀ INCROCIATE
E DELLA LORO PROLE METICCIA NON È SENZA ECCEZIONE

Potrebbe opporsi un altro argomento più valido, cioè che deve esistere qualche essenziale distinzione fra le specie e le varietà, e che deve esservi qualche errore in tutte le osservazioni precedenti, mentre le varietà, per quanto differiscano fra loro nell'apparenza esterna, s'incrociano con immensa facilità e generano una prole perfettamente feconda. Io ammetto pienamente che questa sia la regola più generale, meno le poche eccezioni che ora intendo fare. Ma quest'argomento è circondato da molte difficoltà, perchè riguardo alle varietà prodotte allo stato di natura, se due forme, fin qui tenute per varietà, si trovano in qualche grado sterili nei loro incrociamenti, allora esse sono classificate come specie dalla maggior parte dei naturalisti. Per esempio, l'anagallide azzurra e la rossa, la Primula vulgaris e la Primula veris furono considerate dai nostri migliori botanici come semplici varietà, finchè Gärtner non le trovò perfettamente feconde negl'incrociamenti e conseguentemente le pose fra le specie distinte. Se noi argomentiamo così, aggirandoci in un circolo vizioso, la fecondità di tutte le varietà allo stato di natura dovrà certamente essere riconosciuta.
Se noi ci rivolgiamo alle varietà prodotte, o almeno che si suppongono prodotte allo stato domestico, siamo tosto presi dal dubbio. Perchè quando è stabilito, per esempio, che certi cani domestici indigeni dell'America meridionale difficilmente s'incrociano coi cani dell'Europa, la spiegazione che prima si affaccia ad ognuno, e che probabilmente è la vera, consiste in ciò, che questi cani derivano da parecchie specie originali e distinte. Nondimeno la perfetta fecondità di tante varietà domestiche, quantunque sì diverse fra loro nell'apparenza, per esempio quelle dei colombi e quelle dei cavoli, è un fatto notevolissimo; tanto più se riflettiamo quante specie vi siano le quali, benchè strettamente simili fra loro, pure sono affatto sterili quando s'incrociano. Alcuni riflessi però rendono meno singolare codesta fecondità delle varietà domestiche. Innanzi tutto si può osservare che il grado di dissimiglianza esterna di due specie non è una guida sicura per giudicare del grado di mutua sterilità, e così pure simili differenze non sono una buona guida se trattasi di varietà. Egli è certo che nelle specie la causa risiede esclusivamente nella diversità della costituzione sessuale. Ora le variate condizioni, cui furono esposti gli animali domestici e le piante coltivate, hanno sì poco la tendenza di modificare il sistema riproduttivo in maniera da produrre la mutua sterilità, che anzi abbiamo ragioni per accettare l'opinione opposta, la teoria del Pallas, secondo cui le predette condizioni in generale eliminano quella tendenza, e ne viene che i discendenti domestici di specie, che allo stato naturale sarebbero in certo grado sterili nell'incrociamento, diventano perfettamente fecondi tra loro. Nelle piante la coltura produce tutt'altro che una tendenza alla sterilità di specie distinte; tant'è vero che si hanno parecchi casi bene constatati, di cui fu già fatta menzione, in cui è avvenuto l'opposto; esse cioè divennero impotenti tra loro, mentre hanno conservato il potere di fecondare altre specie e di essere da altre specie fecondate. Se si accetta la teoria del Pallas sulla eliminazione della sterilità in seguito ad uno stato domestico prolungato, e ben difficilmente potrà respingersi, allora deve considerarsi come improbabile in sommo grado che condizioni simili lungamente persistenti conducano anche a questa tendenza; tuttavia in certi casi, nelle specie di una particolare costituzione, può occasionalmente prodursi la sterilità. In questo modo, io credo, noi possiamo comprendere perchè negli animali domestici non si formino delle varietà mutuamente sterili; e perchè nelle piante si siano osservati pochi esempi di questo genere, dei quali tra breve parleremo.

La reale difficoltà del presente argomento, a quanto mi sembra, non sta nel fatto che le varietà domestiche non divennero in seguito al loro incrociamento mutuamente sterili, ma in quello che ciò è generalmente avvenuto nelle varietà naturali, quando siano state modificate permanentemente ed in grado sufficiente per essere considerate come specie. Noi non ne conosciamo esattamente la causa, nè ciò deve sorprenderci se riflettiamo quanto siamo all'oscuro intorno all'azione normale ed anormale del sistema riproduttivo. Si comprende, però, che le specie, in seguito alla lotta per l'esistenza con numerosi concorrenti, debbano essere esposte per lunghi periodi a condizioni più uniformi che non le varietà domestiche, ciò che può effettuare una notevole differenza nel risultato.
Imperocchè noi sappiamo come ordinariamente gli animali selvaggi e le piante si rendano sterili, quando siano tolti alle loro condizioni naturali e tenuti in captività; ed è probabile che le funzioni riproduttive degli esseri organici che abbiano sempre vissuto in condizioni naturali siano in ugual modo eminentemente sensibili alla influenza di un incrociamento non naturale. D'altra parte le produzioni domestiche, come il fatto stesso della domesticazione ce lo dimostra, non erano originariamente in alto grado sensibili ai cambiamenti delle condizioni di vita, e possono ora in generale resistere con fecondità non diminuita ai ripetuti cambiamenti delle condizioni, per cui potrebbe aspettarsi che producano delle varietà, il cui potere riproduttivo non sarebbe facilmente danneggiato nell'incrociamento con altre varietà formatesi in simile modo.

Io ho considerato fin qui gli incrociamenti delle varietà di una medesima specie come sempre fecondi. Ma gli è impossibile negare che esista realmente una certa somma di sterilità nei pochi casi seguenti, cui brevemente accennerò. Le prove non sono al certo meno fondate di quelle con cui si sostiene la sterilità di moltissime specie. Inoltre queste prove sono tratte da autorità ostili, le quali, in tutti gli altri casi, considerano la fertilità e la sterilità come criteri sicuri di distinzione specifica.
Gärtner conservò per parecchi anni una varietà nana di grano turco con semi gialli, e un'altra varietà grande con semi rossi, le quali crebbero l'una presso l'altra nel suo giardino; e benchè queste piante avessero i sessi separati, pure non si incrociarono mai naturalmente. Allora egli fecondò tredici fiori dell'una col polline dell'altra; ma un solo capo produsse qualche seme e non diede che cinque grani.
L'operazione in tal caso non poteva essere nociva, perchè le piante avevano sessi separati. Io credo che niuno avrebbe mai supposto che queste varietà di mais fossero due specie distinte; ed è importante a notarsi che le piante ibridi così prodotte erano perfettamente feconde; per cui anche il Gärtner non volle avventurarsi a considerare queste due varietà come specificamente distinte.
Girou de Buzareingues incrociò tre varietà di zucche le quali, come il grano turco, hanno i sessi separati, e ci assicura che la loro fecondazione reciproca è tanto più difficile, quanto maggiori sono le loro differenze. Non so quanta fede possa prestarsi a queste esperienze; ma queste forme, sulle quali fece esperimenti il Sageret, sono classificate da esso come varietà, mentre egli fonda principalmente la propria classificazione sulle prove di infecondità.
Il caso seguente è assai più rimarchevole e sulle prime sembra incredibile affatto; ma è il risultato di un sorprendente numero di esperienze, fatte per molti anni sopra nove specie di Verbascum dal Gärtner, abilissimo osservatore, e testimonio ostile. Egli notò che le varietà gialle e bianche della stessa specie di Verbascum, quando sono tra loro incrociate, producono meno semi che quando una di queste varietà sia fecondata col polline dei fiori colorati suoi propri. Inoltre egli ha constatato che quando le varietà gialle e le bianche di una specie sono incrociate con le varietà gialle o bianche di una specie distinta, si produce maggior copia di semi dagli incrociamenti fra i fiori dello stesso colore di quello che fra gli altri di colore diverso. Anche Scott ha fatto degli sperimenti colle specie e varietà del Verbascum; e sebbene non riuscisse a confermare i risultati del Gärtner sull'incrociamento delle specie distinte, trovò nondimeno che le varietà di colore disuguale della stessa specie davano meno semi (nella proporzione di 86 a 100) che le varietà di simile colore.
Eppure queste varietà di Verbascum non presentano altre differenze da quelle infuori del semplice colore dei fiori; e talvolta una varietà può sorgere dai semi di un'altra.
Il Kölreuter, la cui accuratezza è stata comprovata da ogni osservatore posteriore, ha constatato il fatto rimarchevole che una varietà del tabacco comune è più feconda, quando sia incrociata con specie affatto distinte, di quello che lo sia se viene incrociata con altre varietà. Egli fece esperienze sopra cinque forme, che sono comunemente credute varietà, e che furono da lui sottoposte all'esame più severo, cioè agli incrociamenti reciproci, e trovò che la loro prole meticcia era perfettamente feconda. Ma una di queste cinque varietà, sia che fornisse il padre, sia che somministrasse la madre, essendo incrociata colla Nicotiana glutinosa, produceva costantemente ibridi meno sterili di quelli generati dall'incrociamento delle altre quattro varietà colla N. glutinosa.

Ne segue che il sistema riproduttivo di quest'unica varietà deve essere stato modificato in qualche modo fino ad un certo grado. In seguito a questi fatti non può più a lungo sostenersi che le varietà siano nell'incrociamento sempre interamente feconde. Siccome è assai difficile di accertare se le varietà allo stato di natura siano infeconde, poichè ogni varietà sterile anche in grado leggero sarebbe generalmente considerata come una specie; siccome inoltre l'uomo nelle sue varietà domestiche non si cura che dei caratteri esterni, e queste varietà non furono per lunghi periodi esposte ad uniformi condizioni di vita: così noi possiamo concludere che la fertilità negli incrociamenti non costituisce una distinzione fondamentale tra le varietà e le specie. La generale sterilità delle specie incrociate può francamente considerarsi, non come un particolare acquisto o dotazione, ma come cosa incidentale connessa alla natura sconosciuta degli elementi sessuali.

CONFRONTO DEGLI IBRIDI COI METICCI
INDIPENDENTEMENTE DALLA LORO FECONDITÀ

Le discendenze delle specie incrociate e delle varietà incrociate possono confrontarsi tra loro per diversi altri rapporti, indipendentemente dalla questione della fecondità. Gärtner, che aveva un vivissimo desiderio di segnare una linea distinta fra le specie e le varietà, non potè ritrovare che pochissime e, a quanto parmi, affatto insignificanti differenze, fra la così detta ibrida prole delle specie, e la così detta prole meticcia delle varietà. D'altronde queste due progenie si ravvicinano per molte importanti considerazioni.
Discuterò questo argomento con estrema brevità. La distinzione più importante consiste in ciò, che nella prima generazione i meticci sono più variabili degli ibridi; ma Gärtner ammette che gli ibridi di quelle specie che furono coltivate da lungo tempo sono spesso variabili nella prima generazione: ed io stesso ho notato esempi stringenti di questo fatto. Inoltre Gärtner ammette che gli ibridi, fra specie molto affini, sono più variabili di quelli derivanti da specie molto distinte; e ciò dimostra che la differenza nel grado di variabilità è graduale, fino al punto in cui scompare. Quando i meticci e gl'ibridi più fecondi sono propagati per molte generazioni, è noto che nella loro prole si manifesta molta variabilità; ma abbiamo registrati alcuni pochi casi in cui gl'ibridi o i meticci hanno conservato lungamente l'uniformità del carattere. Però nelle successive generazioni la variabilità dei meticci è forse maggiore di quella degl'ibridi.
Nè mi sembra che questa maggiore variabilità nei meticci che negli ibridi, abbia a recarci sorpresa. Perchè i parenti dei meticci sono varietà e per la maggior parte varietà domestiche (assai poche esperienze furono tentate sulle varietà naturali), e ciò in molti casi implica una variabilità recente; perciò dobbiamo attenderci che questa variabilità sia per continuare di sovente, e che vi si aggiunga quella che trasse origine dal semplice atto dell'incrociamento. Un fatto curioso e che merita di essere esaminato è la leggera variabilità degli ibridi provenienti da un primo incrociamento, ossia nella prima generazione, in contrasto colla loro estrema variabilità nelle generazioni successive. Infatti ciò sostiene ed avvalora le idee da me espresse sulla cagione della variabilità ordinaria; cioè che dessa è dovuta al sistema riproduttivo, eminentemente sensibile ad ogni cambiamento nelle condizioni di vita, rimanendo per tal modo spesso impotente od almeno incapace a compiere le proprie funzioni di generare una prole identica alla forma-madre. Ora gli ibridi della prima generazione discendono da due specie (escluse quelle coltivate da lungo tempo), che non furono affette in modo alcuno nel loro sistema riproduttivo e che non erano variabili; ma gl'ibridi stessi hanno i loro sistemi riproduttivi seriamente modificati e i loro discendenti sono altamente variabili.

Ma per tornare al nostro paragone fra i meticci e gl'ibridi, Gärtner stabiliva che i meticci sono, più degl'ibridi, soggetti a ricuperare la forma dei loro genitori; ma quando ciò sussista, non è certamente che una semplice differenza di grado. Il Gärtner dice inoltre espressamente che gli ibridi di piante lungamente coltivate tendono più alla riversione che gli ibridi delle specie allo stato naturale, ciò che forse spiega le singolari differenze nei risultati dei diversi osservatori. Così Max Wichura dubita che gli ibridi ritornino giammai alla loro forma-madre, ed ha fatto degli esperimenti sopra le specie non coltivate di salici; mentre Naudin sostiene decisamente la forte tendenza degli ibridi alla riversione, ed ha sperimentato principalmente sulle piante coltivate. Il Gärtner asserisce, inoltre, che quando due specie anche strettamente affini sono incrociate con una terza, gli ibridi che ne derivano sono tuttavia tra loro assai diversi, mentre se due varietà assai diverse siano incrociate con un'altra specie, gli ibridi non sono tra loro molto diversi. La conclusione però, per quanto io possa giudicare, è appoggiata ad un unico esperimento e sembra direttamente opposta ai risultati che il Kölreuter ottenne con molti sperimenti.
Queste sole sono le differenze insignificanti che Gärtner potè scoprire fra le piante ibride e e meticce. Dall'altro lato, la somiglianza ai loro parenti rispettivi, che si osserva nei meticci e negli ibridi, e più particolarmente negl'ibridi prodotti da specie molto affini, segue, secondo il Gärtner, le stesse leggi. Quando due specie sono incrociate, l'una di esse ha talvolta un potere prepotente di imprimere una forma somigliante nell'ibrido; e ciò avviene appunto nelle varietà delle piante. Anche negli animali una varietà ha spesso certamente una predominante influenza sopra un'atra varietà. Le piante ibride, prodotte dagl'incrociamenti reciproci, generalmente rassomigliano molto l'una all'altra; e così dicasi dei meticci provenienti da incrociamenti reciproci. Tanto gl'ibridi quanto i meticci poi possono ridursi alla loro pura forma originaria da ripetuti incrociamenti coll'uno o coll'altro progenitore nelle successive generazioni.
Tutte queste osservazioni sembrano applicabili agli animali; ma in questo caso il soggetto è eccessivamente complicato, in parte per la esistenza dei caratteri sessuali secondari, ma più specialmente per la prevalenza di un sesso sull'altro nel trasmettere le proprie forme alla prole, tanto nel caso dell'incrociamento di due specie, come in quello dell'incrociamento di due varietà. Per esempio, credo che ben s'appongano quegli autori che sostengono che l'asino ha un potere predominante sul cavallo, al punto che sì il mulo che il bardotto rassomigliano più all'asino che al cavallo; ma questo predominio è anche maggiore nell'asino che nell'asina, per modo che il mulo, che viene figliato dall'asino e dalla cavalla, ha una maggiore somiglianza coll'asino del bardotto, che discende dall'asina e dallo stallone.
Alcuni autori diedero molta importanza al fatto supposto che i soli animali meticci nascono molto simili ad uno dei loro parenti; ma è facile provare che ciò avviene talvolta anche negl'ibridi; però, io ne convengo, molto meno frequentemente in questi che non nei primi. Esaminando i casi, da me raccolti, di animali derivanti da un incrociamento e assai rassomiglianti a uno dei loro genitori, pare che codesta somiglianza sia principalmente limitata a quei caratteri, quasi mostruosi nella loro natura, che si manifestarono improvvisamente; come l'albinismo, il melanismo, la mancanza di coda o di corna, o le dita addizionali; nè si estende a quegli altri caratteri che furono lentamente acquistati, per mezzo della elezione. Per conseguenza, le repentine riversioni al carattere perfetto di uno dei parenti debbono avvenire più facilmente nei meticci, che derivano da varietà spesso improvvisamente prodotte e semi-mostruose nei caratteri, anzichè negli ibridi, che provengono da specie formate lentamente e naturalmente. Insomma, io consento pienamente col dott. Prospero Lucas, che, dopo di avere classificato una grande congerie di fatti riguardanti gli animali, giunge alla conclusione che le leggi di rassomiglianza del figlio a' suoi parenti sono le medesime, qualunque sia il grado di differenza dei parenti stessi, vale a dire, comunque si tratti dell'unione di individui appartenenti ad una stessa varietà, o a varietà diverse, o a specie distinte.
Lasciando in disparte la questione di fecondità e di sterilità, per tutti gli altri riguardi pare che esista una somiglianza molto stretta e generale nella progenie delle specie incrociate e delle varietà incrociate. Ove si considerassero le specie come tante creazioni distinte, e le varietà come produzioni derivanti da leggi secondarie, codesta somiglianza sarebbe un fatto sorprendente. Al contrario essa armonizza perfettamente coll'idea che non vi sia alcuna distinzione essenziale fra le specie e le varietà.

SOMMARIO DEL CAPITOLO

I primi incrociamenti tra le forme abbastanza distinte, da ritenersi quali specie, e fra i loro ibridi sono in generale, ma non universalmente, infecondi. La sterilità presenta tutte le gradazioni possibili, ed è soventi volte tanto leggera, che i due più precisi ed abili esperimentatori che si conoscano, giunsero a conclusioni diametralmente opposte nel classificare le forme su questa base.
La sterilità è variabile, per attitudine innata, negl'individui della stessa specie, ed è sommamente suscettibile di soggiacere all'influenza delle condizioni favorevoli o sfavorevoli. Il grado di sterilità non corrisponde precisamente all'affinità sistematica, ma è governato da parecchie leggi curiose e complesse. Generalmente è diversa, e talora molto diversa, nei reciproci incrociamenti delle medesime due specie. Nè sempre è uguale nei primi incrociamenti e negli ibridi che ne derivano.

Come negli alberi innestati l'attitudine di una specie o di una varietà di legare sopra un'altra è accidentale, perchè dipendente da differenze generalmente sconosciute nei loro sistemi di vegetazione, così negl'incrociamenti la maggiore o minore facilità di una specie di unirsi ad un'altra è incidentale, per differenze pure sconosciute nel loro sistema riproduttivo. Non vi è maggior fondamento nel credere che le specie siano state particolarmente dotate di vari gradi di sterilità, per impedire l'incrociamento e le mescolanze nella natura, che non ve ne abbia nel pensare che gli alberi siano stati specialmente dotati di vari gradi di difficoltà e talvolta di difficoltà analoghe negl'innesti scambievoli, per prevenire gl'innesti naturali per contatto nelle nostre boscaglie.
La sterilità dei primi incrociamenti e della loro progenie ibrida non fu acquistata colla elezione naturale. Nel caso dei primi incrociamenti la sterilità sembra dipendere da parecchie circostanze; certe volte principalmente dalla morte prematura dell'embrione. La sterilità degli ibridi, a quanto pare, dipende da ciò che la loro intera organizzazione è disturbata dalla fusione di due forme distinte in una sola; questa sterilità è affine a quella che colpisce tanto frequentemente le specie pure, quando siano esposte a condizioni di vita nuove e non naturali. Chi spiegasse questi ultimi fatti saprebbe spiegare anche la sterilità degli ibridi. Questo modo di vedere è validamente sostenuto da un parallelismo d'altro genere: e cioè in primo luogo dal fatto che i leggeri cambiamenti delle condizioni di vita sono utili pel vigore e per la fecondità di tutti gli esseri organici: e in secondo luogo dall'osservazione che l'incrociamento di forme, le quali siano state esposte a condizioni di vita leggermente diverse, o che abbiano variato, favorisce la grandezza, il vigore e la fecondità dei discendenti. I fatti esposti relativamente alla sterilità degli accoppiamenti illegittimi delle piante dimorfe e trimorfe e della loro progenie illegittima fanno supporre che in tutti i casi un ignoto legame connetta insieme il grado di fecondità delle prime unioni con quella de' loro discendenti. Le considerazioni intorno a questi esempi di dimorfismo ed i risultati dei reciproci incrociamenti ci conducono alla conclusione, che la primaria causa della sterilità di specie incrociate sia ristretta alle differenze negli elementi sessuali. Ma noi non sappiamo per quale motivo nelle specie diverse gli elementi sessuali siano generalmente modificati in modo da produrre la reciproca sterilità; sembra però che ciò stia in intimo rapporto colla esposizione delle specie a condizioni di vita pressochè uniformi durante lunghi periodi.

Non deve sorprendere che il grado di difficoltà che si incontra nell'accoppiare due specie e il grado di sterilità della loro prole ibrida, si corrispondono generalmente, benchè dovuti a cagioni distinte; perchè ambedue dipendono dalla quantità delle differenze d'ogni sorta che esistono fra le specie incrociate. Nè tampoco deve recare meraviglia che la facilità di effettuare un primo incrociamento, la fecondità degl'ibridi che ne sorgono e la capacità delle piante di subire gl'innesti, - benchè quest'ultima capacità evidentemente dipenda da circostanze ben diverse, - procedono tutte parallele, fino ad una certa estensione, coll'affinità sistematica delle forme che sono sottoposte all'esperienza; poichè l'affinità sistematica esprime, per quanto è possibile, ogni sorta di rassomiglianza fra tutte le specie.
I primi incrociamenti fra le forme conosciute per varietà, o abbastanza distinte per essere considerate varietà, e la loro prole meticcia sono generalmente fecondi, ma non lo sono universalmente, come per errore si è spesso stabilito. Nè codesta quasi generale e perfetta fecondità può sorprendere, quando rammentiamo come ci troviamo esposti ad argomentare con un circolo vizioso rispetto alle varietà nello stato di natura; e quando ricordiamo che le varietà in massima parte vennero prodotte allo stato di domesticità, per mezzo della elezione delle semplici differenze esterne, e non furono lungamente esposte ad uniformi condizioni di vita. E giova specialmente ricordarsi che la domesticità lungamente continuata tende evidentemente ad eliminare la sterilità e quindi non può produrre questa medesima qualità. Indipendentemente dalla questione di fecondità, esiste per ogni altro riguardo la più stretta generale somiglianza fra gli ibridi ed i meticci, sia nella variabilità, sia nel potere di assorbirsi a vicenda dopo ripetuti incrociamenti, sia nell'eredità dei caratteri di ambedue le forme-madri. Infine, sebbene ci sia affatto ignota la vera causa della sterilità dei primi incrociamenti e degli ibridi, e del fenomeno che le piante e gli animali diventano sterili, quando siano rimossi dalle loro condizioni naturali, nondimeno mi sembra che i fatti annoverati in questo capitolo non siano in contraddizione coll'idea che le specie fossero originariamente semplici varietà.

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