Ora ci sia permesso esaminare se i vari fatti e le regole relative alla successione geologica degli esseri organizzati, siano meglio in accordo coll'ipotesi comune della immutabilità delle specie, o con quella delle loro modificazioni lente e graduali per mezzo della discendenza e della elezione naturale.

Le nuove specie sono comparse molto lentamente, una dopo l'altra, tanto sulla terra quanto nelle acque. Il Lyell ha dimostrato che non è possibile negare questo fatto, nel caso di parecchi strati terziari: ed ogni anno tende a riempiere le lacune fra le medesime e a rendere più graduale la proporzione fra le forme perdute e le nuove. In alcuni degli strati più recenti, quantunque appartengano ad una remota antichità, se si misuri la loro data cogli anni, una specie o due solamente sono forme estinte, e così una o due sole forme sono nuove, perchè apparvero colà per la prima volta, sia in quella speciale località, sia sulla superficie della terra, per quanto possiamo giudicarne. Le formazioni secondarie sono più interrotte; ma, come notava il Bronn, nè l'apparizione nè la scomparsa delle loro molte specie ora estinte furono simultanee in ogni formazione separata.
Le specie dei diversi generi e delle varie classi non si modificarono colla stessa rapidità e al medesimo grado. Negli strati terziari più antichi poche conchiglie analoghe alle attuali possono ancora trovarsi nel mezzo di molte forme estinte. Il Falconer diede un esempio stringente di questo fatto, allorchè scoperse un coccodrillo uguale ad una specie oggi esistente, unito a molti strani mammiferi e rettili perduti, nei depositi sub-himalayani. La Lingula siluriana differisce poco dalle specie viventi di questo genere; al contrario la maggior parte degli altri molluschi siluriani e tutti i crostacei di quell'epoca si cambiarono grandemente. Le produzioni terrestri sembrano mutabili più rapidamente di quelle del mare; di ciò si ebbe recentemente una prova luminosa in Isvizzera. Vi sono parecchie ragioni per ritenere che gli organismi, che si considerano come elevati nella scala naturale, variano più sollecitamente di quelli che sono più bassi: benchè questa regola soffra delle eccezioni. Come fu osservato dal Pictet, il complesso degli organici cambiamenti non corrisponde esattamente colla successione delle nostre formazioni geologiche; cosicchè, fra due formazioni consecutive qualsiasi, le forme di vita sono di rado cambiate rigorosamente al medesimo grado.
Tuttavia, se noi paragoniamo fra loro le formazioni che hanno i rapporti più stretti, si troverà che tutte le specie furono soggette ad alcune modificazioni. Quando una specie è scomparsa una volta dalla superficie della terra, non abbiamo alcun fondamento per credere che la stessa identica forma possa mai ripetersi. L'eccezione apparente più forte contro questa ultima regola consiste nelle così dette colonie del Barrande, le quali invadono per un dato periodo una formazione più antica, e quindi permettono alla fauna preesistente di ricomparire; ma la spiegazione di Lyell mi sembra soddisfacente, vale a dire, che questo è il caso di una temporanea migrazione da una distinta provincia geografica in un'altra.

Ognuno di questi fatti concorda perfettamente colla mia teoria. Io, infatti, non credo in una legge fissa di sviluppo, che obblighi tutti gli abitanti di una regione a trasformarsi subitaneamente e simultaneamente ad un grado uniforme. Il processo di modificazione deve essere sommamente lento. La variabilità d'ogni specie è indipendente affatto da quella di tutte le altre. Molte complesse circostanze determinano se questa variabilità debba produrre delle modificazioni vantaggiose per l'elezione naturale e se queste variazioni debbano accumularsi in maggiore o minore quantità, cagionando così un complesso più o meno grande di modificazioni nelle specie varianti; infatti queste modificazioni dipendono dalla variabilità che deve essere benefica, dalla facoltà di incrociamento, dalla prontezza nel propagarsi, dalle condizioni fisiche lentamente varianti della regione e più particolarmente dalla natura degli altri abitanti con cui le specie variabili entrano in lotta. Non deve quindi recare sorpresa che una specie conservi la stessa identica forma più a lungo di altre; o nel caso che si trasformi, i cambiamenti siano minori. Noi osserviamo lo stesso fatto nella distribuzione geografica; per esempio, nei molluschi terrestri e negli insetti coleotteri di Madera che divennero tanto differenti dai loro più affini del continente d'Europa, mentre i molluschi marini e gli uccelli non furono alterati. Noi possiamo forse comprendere la rapidità apparentemente maggiore con cui si modificano le produzioni terrestri e quelle che hanno un'organizzazione più perfetta, in confronto delle produzioni marine e delle produzioni inferiori, se riflettiamo alle relazioni più complesse degli esseri più elevati colle loro condizioni organiche ed inorganiche di vita, come abbiamo detto in un capitolo precedente.
Quando molti degli abitanti di una regione si sono modificati e perfezionati, è facile che, in seguito al principio di concorrenza e pei molti importantissimi rapporti che passano fra un organismo e l'altro, quelle forme, le quali non furono in certo grado migliorate, corrono rischio di rimanere distrutte. Perciò possiamo spiegare il motivo per cui tutte le specie di una medesima regione si modificano, dopo un periodo di tempo abbastanza vasto, mentre quelle che non si trasformano debbono estinguersi.
La quantità media dei cangiamenti nei membri della stessa classe può forse essere a un dipresso la medesima in periodi di tempo molto lunghi ed uguali; ma come l'accumulazione delle formazioni fossilifere che si conservano lungamente dipende dalle grandi masse di sedimento che venne depositato sulle superfici nel mentre che si abbassavano, così il complesso dei mutamenti organici presentati dai fossili che sono involti nelle formazioni consecutive non è uguale. Ogni formazione quindi, secondo questi concetti, non può segnare un atto nuovo e completo di creazione, ma solamente una scena accidentale, presa quasi a caso, in questo dramma lentamente variabile.

Facilmente si può capire per qual motivo una specie, quando sia perduta, non potrebbe mai ritornare: anche se per avventura si ripetessero le identiche condizioni di vita organiche ed inorganiche. Perchè quand'anche la progenie di una specie potesse essere adatta (e certamente ciò avviene in moltissimi casi) ad occupare il posto preciso di un'altra specie nell'economia della natura, e così surrogarla: tuttavia le due forme, la vecchia e la nuova, non sarebbero identicamente le stesse; perchè ambedue dovrebbero quasi certamente ereditare caratteri diversi dai loro distinti progenitori.
Per esempio, è appunto possibile che, se tutti i nostri colombi-pavone rimanessero distrutti, gli amatori, sforzandosi per molto tempo di riprodurli, riuscissero a formare una nuova razza che fosse appena distinguibile dal nostro colombo-pavone attuale; ma se anche il colombo progenitore, che è il torraiuolo, fosse esterminato, e noi abbiamo fondati motivi di credere che in natura le formemadri sono generalmente supplantate e distrutte dalla loro discendenza perfezionata, sarebbe allora affatto incredibile che potesse ricavarsi da qualche altra specie di colombo, il colombo-pavone, od anche dalle altre razze bene stabilite dei piccioni domestici; perchè il nuovo colombo-pavone erediterebbe certamente dal nuovo suo progenitore alcune leggiere differenze caratteristiche.
I gruppi di specie, cioè i generi e le famiglie, seguono nella loro apparizione e nella loro scomparsa le stesse regole generali delle singole specie, trasformandosi più o meno rapidamente e in grado maggiore o minore. Un gruppo che sia estinto non può ricomparire; oppure la sua esistenza è continua per tutta la sua durata. So che vi sono alcune eccezioni apparenti a codesta regola, ma queste eccezioni sono pochissime e tanto poche che E. Forbes, Pictet e Woodward (benchè tutti tenacemente contrari ai principii che sono da me sostenuti) ammettono la sua verità; ma questa regola si accorda esattamente colla mia teoria. Perchè, posto che tutte le specie di un medesimo gruppo provengano da una data specie, è chiaro che fintanto che qualche specie del gruppo si presentò nella successione dei tempi, i suoi membri debbono aver continuato ad esistere, per generare forme nuove e modificate, ovvero le stesse forme antiche senza alterazione. Le specie del genere Lingula, ad esempio, saranno esistite continuamente per un corso non interrotto di generazioni dallo strato siluriano più profondo fino al presente.

Abbiamo veduto nell'ultimo capitolo che le specie di un gruppo sembrano talvolta comparse improvvisamente in uno strato, benchè ciò sia falso. Ho cercato di dare una spiegazione di questo fatto, che sarebbe stato veramente funesto alla mia teoria. Ma questi casi sono certamente eccezionali; mentre la regola generale è che il gruppo deve crescere gradatamente in numero, finchè raggiunga il massimo aumento, indi gradatamente deve diminuire, più presto o più tardi. Se rappresentiamo il numero delle specie di un genere o dei generi di una famiglia con una linea verticale di grossezza variabile, che ascenda frammezzo alle formazioni geologiche successive in cui le specie si trovano, potrà erroneamente credersi che questa linea cominci dal suo punto inferiore, non già con un estremo sottile, ma larga fino dal principio; essa si innalza, crescendo gradatamente in larghezza e spesso conservando per un determinato intervallo la medesima larghezza, e da ultimo si assottiglia negli strati superiori, segnando così il decrescimento e la finale estinzione delle specie. Questo aumento graduale nel numero delle specie di un gruppo è strettamente conforme alle deduzioni della mia teoria: poichè le specie di uno stesso genere e i generi di una medesima famiglia possono crescere soltanto lentamente e progressivamente: perchè il processo di modificazione e la produzione di un gran numero di forme affini deve essere lento e graduale. Una specie infatti dà origine dapprima a due o tre varietà; queste sono lentamente convertite in specie, le quali alla lor volta producono, per gradi ugualmente lenti, altre specie, e così di seguito: come le ramificazioni di un grande albero da un solo tronco, fino a che il gruppo sia divenuto ricco abbastanza.

SULLA ESTINZIONE

Abbiamo discorso soltanto incidentemente della scomparsa delle specie e dei gruppi di specie.
Secondo la teoria della elezione naturale, l'estinzione delle forme antiche e la produzione di forme nuove e perfezionate sono intimamente connesse fra loro. La vecchia nozione, che tutti gli abitatori della terra furono avulsi in periodi successivi da varie catastrofi, è generalmente abbandonata; anche da quei geologi, come Elia di Beaumont, Murchison, Barrande, ecc., le cui opinioni generali condurrebbero logicamente a questa conclusione. Al contrario abbiamo ogni ragione di pensare, dietro lo studio delle formazioni terziarie, che le specie ed i gruppi di specie si perdono gradatamente, uno dopo l'altro, prima in un luogo, poi in un altro, e finalmente nel mondo intero. In alcuni rari casi, però, come per la rottura di un istmo e la conseguente irruzione di una moltitudine di nuovi abitanti, o per l'immersione di un'isola, l'estinzione può essere comparativamente pronta. Tanto le singole specie quanto gli interi gruppi di specie continuano per intervalli di durata diversa; alcuni gruppi infatti, come vedemmo, si mantennero dalla prima alba della vita fino al presente; altri scomparvero prima del termine del periodo paleozoico. Non sembra che esista alcuna legge prestabilita che determini la lunghezza del tempo in cui deve durare ogni singola specie od ogni singolo genere. Tuttavia pare che l'estinzione completa della specie di un gruppo segua generalmente un processo più lento di quello della loro produzione: se l'apparizione e la scomparsa di un gruppo di specie fossero rappresentate, come precedentemente, da una linea verticale di larghezza diversa, si troverebbe questa linea più gradatamente assottigliata nell'estremo superiore, che denoterebbe il processo di estinzione, di quello che nell'estremo inferiore, che raffigurerebbe la prima comparsa delle specie e l'aumento del loro numero. In certi casi però la distruzione di gruppi interi di esseri, come delle ammoniti verso la fine del periodo secondario, fu straordinariamente improvvisa rispetto a quella della maggior parte degli altri gruppi.

L'argomento della estinzione delle specie fu involto nei più avventati misteri. Alcuni autori hanno supposto che, come gli individui hanno una lunghezza di vita determinata, così le specie debbano avere una durata definita. Niuno più di me può essersi meravigliato della estinzione della specie. Quando nella Plata trovai un dente di cavallo sepolto con avanzi di mastodonte, di megaterio, di toxodonte e di altri mostri estinti, i quali coesistettero con molluschi viventi ancora nel più recente periodo geologico, fui preso da molto stupore. Perchè osservando che il cavallo, dacchè fu introdotto nell'America meridionale dagli Spagnoli, divenne selvaggio in tutto quel continente e si moltiplicò in un modo sorprendente, chiesi a me stesso; per quali ragioni potesse essere stato distrutto recentemente l'antico cavallo, in condizioni di vita che gli sembrano tanto favorevoli. Ma il mio stupore era completamente infondato! Il prof. Owen tosto decise che il dente, quantunque tanto simile a quello del cavallo esistente, apparteneva ad una specie estinta. Ancorchè codesta specie fosse stata subito rara, nessun naturalista avrebbe fatto gran caso della sua rarità; perchè questa è propria di moltissime specie di ogni classe, in tutti i paesi.

Se noi ci domandiamo perchè questa o quella specie sia rara, noi attribuiamo qualche effetto in ciò alle condizioni di vita sfavorevoli; ma non potremo mai stabilire più precisamente quale sia questa causa. Anche supponendo che il cavallo fossile abbia esistito come una specie rara, noi saremmo condotti a pensare dall'analogia di tutti gli altri mammiferi, compreso l'elefante che si propaga lentamente, e dalla storia della naturalizzazione del cavallo domestico nell'America meridionale, che sotto le più favorevoli condizioni avrebbe in pochi anni popolato l'intero continente. Ma noi non avremmo potuto valutare quali fossero quelle condizioni sfavorevoli che contrastarono il suo accrescimento, se una sola circostanza o diverse circostanze abbiano agito, e così a quale periodo della vita del cavallo e in qual grado. Se queste condizioni divennero sempre meno favorevoli, benchè lentamente, noi al certo non ci saremmo accorti del fatto; benchè il cavallo fossile sia divenuto sempre più raro, prima di estinguersi, essendo poi occupato il suo posto da qualche più fortunato competitore.
È sempre assai difficile il ricordare che l'accrescimento di ogni essere vivente è costantemente impedito da circostanze nocive impercettibili, e che queste stesse circostanze sconosciute sono bastevoli a produrre la rarità e a cagionare da ultimo la estinzione. Questa legge è sì male interpretata, che spesso si è notato con stupore come sì grandi mostri, quali sono il mastodonte e i più antichi dinosauri, rimanessero estinti; quasi che la forza del corpo assicurasse la vittoria nella lotta per la vita. La grande statura dovrebbe al contrario determinare in certi casi la distruzione più rapida delle specie, in quanto che richiede una maggiore quantità di nutrimento. Prima che l'uomo abitasse l'India o l'Africa, alcune cause debbono essersi opposte alla continua moltiplicazione degli elefanti che colà esistevano. Uno scienziato molto competente, il Falconer, opina che attualmente gli insetti, tormentando incessantemente e indebolendo l'elefante, formino il principale ostacolo al suo accrescimento (come notava Bruce nell'Abissinia). È certo che insetti di varie sorta, e i pipistrelli che succhiano il sangue, decidono dell'esistenza dei più grandi quadrupedi, naturalizzati in diverse parti dell'America meridionale.
In molti casi delle più recenti formazioni terziarie noi osserviamo che la rarità delle specie precede l'estinzione; e sappiamo che questo appunto fu il progresso degli eventi in quegli animali che furono distrutti pel fatto dell'uomo o in una determinata località, o nel mondo intero.

Ripeterò qui ciò che pubblicai nel 1845; ammettere che le specie si facciano più rare prima di estinguersi e non rimanere meravigliati della rarità di una specie, mentre si fanno le maggiori meraviglie quando essa ha finito di esistere, sarebbe precisamente la stessa cosa come supporre che la malattia nell'individuo sia il precursore della Morte, indi non dimostrare alcuna sorpresa per la malattia, ma soltanto quando l'ammalato muore, ed in tal caso sospettare che la morte sia stata violenta, per qualche ignota causa.
La teoria dell'elezione naturale si fonda sulla opinione che ogni nuova varietà, ed infine ogni nuova specie, si produca e si conservi per avere ottenuto qualche vantaggio sopra quelle con cui entrò in lotta; e ne deriva la conseguente estinzione, quasi inevitabile, delle forme meno favorite.
Altrettanto avviene nelle nostre produzioni domestiche; quando si è allevata una varietà nuova e leggermente perfezionata, essa in sulle prime subentra alle varietà meno perfezionate negli stessi contorni; quando si perfeziona maggiormente, viene trasportata più lontano: come abbiamo veduto nei nostri buoi a corna corte che in molti paesi presero il posto di altre razze. Così l'introduzione di nuove forme e la scomparsa delle vecchie, sia che avvengano naturalmente o artificialmente, si limitano scambievolmente. In certi gruppi prosperosi, il numero delle nuove forme specifiche che furono prodotte in un dato tempo è probabilmente maggiore di quello delle vecchie forme specifiche che furono esterminate; ma noi sappiamo altresì che il numero delle specie non andò crescendo indefinitamente, almeno negli ultimi periodi geologici; cosicchè, in quanto concerne gli ultimi tempi, possiamo ritenere che la produzione di forme nuove ha cagionato l'estinzione di un numero quasi uguale di vecchie forme.
La lotta sarà in generale più severa, come abbiamo spiegato e dimostrato cogli esempi, fra quelle forme che sono più simili fra loro sotto ogni rapporto. Perciò i discendenti perfezionati e modificati di una specie cagioneranno generalmente la distruzione della specie-madre; e se molte forme nuove si sono sviluppate da una specie qualsiasi, le prossime affini di questa specie, cioè le specie del medesimo genere, saranno le più esposte alla distruzione. Per tal modo io credo che un gran numero di specie nuove, provenienti da una sola specie, il che vale quanto dire un nuovogenere, arrivino a prendere il posto di un genere antico, appartenente alla medesima famiglia. Ma spesso sarà avvenuto che una nuova specie spettante ad un dato gruppo avrà surrogato una specie appartenente ad un gruppo distinto, e così ne avrà cagionato la distruzione, e se molte forme affini saranno derivate dal vittorioso invasore, molte altre avranno abbandonato i loro posti; e generalmente saranno le forme affini che soffriranno in comune per le inferiorità ereditate. Del resto, sia che le specie appartengano alla medesima classe o ad una classe distinta, quando sono surrogate da altre specie che furono modificate e perfezionate, alcune delle medesime possono pure conservarsi per lungo tempo, per essere dotate di qualche speciale abitudine di vita e per abitare qualche stazione distante ed isolata, dove possono sfuggire alla severa concorrenza. Per esempio, una sola specie di Trigonia, grande genere di conchiglie delle formazioni secondarie, sopravvive nei mari dell'Australia; e pochi individui del gruppo vasto e quasi estinto dei pesci ganoidi abitano ancora le nostre acque dolci. Perciò la totale estinzione di un gruppo è generalmente, come abbiamo veduto, un processo più lento della sua produzione.
Riguardo alla apparente subitanea distruzione di intere famiglie od ordini, come delle trilobiti al termine del periodo paleozoico e delle ammoniti nel fine del periodo secondario, ricorderemo ciò che dicemmo altrove dei probabili intervalli di riposo fra le nostre formazioni consecutive; e in questi intervalli possono essere avvenute molte lente distruzioni. Inoltre quando molte specie di un gruppo nuovo hanno preso possesso di una nuova regione, sia per una improvvisa immigrazione, sia per uno sviluppo straordinariamente rapido: esse avranno esterminato in un modo ugualmente sollecito molti degli antichi abitanti, e le forme così sostituite saranno comunemente affini, partecipando in comune a qualche svantaggio.

Mi sembra quindi che il procedimento, con cui una singola specie ed interi gruppi di specie rimangono estinti, armonizzi bene colla teoria della elezione naturale. Non fa d'uopo che noi ci meravigliamo della loro estinzione: ma bensì della nostra presunzione, quando immaginiamo per un momento di sapere qualche cosa delle molte circostanze complesse da cui dipende l'esistenza di ogni specie. Se noi dimentichiamo che ogni specie tende a moltiplicarsi disordinatamente, o che qualche ostacolo è sempre in azione, benchè di rado sia da noi avvertito, tutta l'economia della natura ci diviene completamente oscura. Finchè non sapremo precisare perchè questa specie possegga un maggior numero di individui di quella; perchè questa specie e non l'altra possa naturalizzarsi in un dato paese; allora, e non prima, potremo giustamente meravigliarci di non sapere spiegare l'estinzione di una data specie o di un dato gruppo di specie.

DEL CAMBIAMENTO QUASI CONTEMPORANEO
DELLE FORME DELLA VITA IN TUTTO IL MONDO

Forse nessuna scoperta della paleontologia è più sorprendente di quella, che le forme di vita si trasformano quasi simultaneamente nel mondo intero. Così la nostra formazione cretacea d'Europa può riconoscersi in molte parti del mondo assai distanti l'una dall'altra, sotto i climi più differenti, ed anche dove non può trovarsi un solo frammento della stessa creta minerale; e specialmente nell'America settentrionale, nell'America meridionale equatoriale, nella Terra del Fuoco, al Capo di Buona Speranza e nella penisola dell'India. In questi paesi, infatti, benchè tanto lontani, gli avanzi organici di certi strati presentano un certo grado di evidente rassomiglianza con quelli del periodo cretaceo. Non vi si trovano però le medesime specie; perchè in alcuni casi non vi è alcuna specie che sia identica, ma appartengono bensì alle medesime famiglie, generi e sezioni di generi, e talvolta sono caratterizzati analogamente in certi punti di poca importanza, come la semplice scultura superficiale. Di più le altre forme, che non fanno parte della creta di Europa, ma che si incontrano nelle formazioni inferiori o superiori, mancano parimenti in quelle distanti regioni della terra. Un parallelismo simile nelle forme della vita fu osservato da alcuni autori in parecchie successive formazioni paleozoiche della Russia, dell'Europa occidentale e dell'America del Nord: e ciò si avvera anche in diversi depositi terziari dell'Europa e dell'America del Nord, secondo Lyell.
Ancorchè le nuove specie fossili che sono comuni al Vecchio Mondo e al Nuovo, fossero messe in disparte, il parallelismo generale nelle forme consecutive sarebbe pure evidente negli strati dei periodi paleozoici e terziari, e le varie formazioni potrebbero facilmente trovarsi corrispondenti anche nei loro singoli substrati.

Queste osservazioni però si riferiscono soltanto agli abitanti del mare in parti del mondo molto distanti; nè abbiamo dati sufficienti per giudicare se le produzioni terrestri e d'acqua dolce si trasformino col medesimo parallelismo in punti molto discosti. Noi anzi possiamo dubitare che esse siansi modificate in questo modo; perchè se il megaterio, il milodonte, la macrauchenia e il toxodonte sono stati trasportati dalla Plata in Europa, senza che rimanga alcuna informazione rispetto alla loro posizione geologica, niuno avrebbe sospettato che questi animali siano stati contemporanei di alcuni molluschi marini esistenti ancora. Ma questi mostri anomali convissero insieme al mastodonte e al cavallo, e quindi potrebbe almeno dedursi che essi esistettero durante una delle ultime epoche terziarie.
Quando si dice che le forme marine si modificarono simultaneamente per tutto il mondo, non si deve supporre che questa espressione si riferisca al medesimo intervallo di mille o di centomila anni, od anche che abbia un significato rigorosamente geologico. Perchè se tutti gli animali marini che vivono oggi in Europa e tutti quelli che esistettero in Europa durante il periodo pleistocenico (periodo enormemente lontano, se si misuri la sua antichità cogli anni e comprendente tutta l'epoca glaciale) fossero paragonati con quelli che ora stanno nell'America meridionale o in Australia, il più abile naturalista non sarebbe al certo capace di decidere se gli abitanti esistenti in Europa o quelli del periodo pleistocenico siano più somiglianti a quelli dell'emisfero australe. Così, anche parecchi osservatori dei più competenti credono che le produzioni attuali degli Stati Uniti siano più strettamente analoghe a quelle che si trovarono in Europa in alcuni degli ultimi periodi terziari che non a quelle che presentemente vi abitano; se ciò sussiste, è evidente che gli strati fossiliferi depositati nell'epoca attuale sulle coste dell'America settentrionale sarebbero in seguito classificati con altri strati europei alquanto più antichi. Nondimeno, se guardiamo a un'epoca futura molto lontana, non potrà sorgere il minimo dubbio che tutte le formazioni marine più moderne, vale a dire il terreno pliocenico superiore, il pleistocenico e gli strati completamente moderni dell'Europa, dell'America settentrionale e meridionale e dell'Australia potranno ragionevolmente considerarsi come simultanei, nel senso geologico, perchè conterranno avanzi fossili affini sino ad un certo grado, e perchè non comprenderanno quelle forme che si trovano soltanto nei depositi inferiori più antichi.

Il fatto delle forme viventi che si modificano simultaneamente, nel senso lato di cui parlammo, in parti distanti del mondo, fissò grandemente l'attenzione di due grandi osservatori, De Verneuil e D'Archiac. Dopo di aver trattato del parallelismo delle forme paleozoiche di vita in vari punti dell'Europa, essi aggiungono: «Se noi, colpiti da questa strana coincidenza, ci rivolgiamo all'America settentrionale e quivi scopriamo una serie di fenomeni analoghi, sembrerà certamente che tutte queste modificazioni di specie, la loro estinzione, e l'introduzione di specie nuove, non si debbano attribuire alle sole deviazioni delle correnti marine o ad altre cause più o meno temporarie, ma dipendano da leggi generali che governano l'intero regno animale». Il Barrande fece altre gravissime osservazioni per constatare il medesimo effetto. In realtà sarebbe cosa molto futile il considerare i cambiamenti delle correnti, del clima, o di altre condizioni fisiche, come la causa di queste grandi trasformazioni delle forme viventi, per tutto il mondo, sotto i climi più differenti.

Dobbiamo al contrario, come dice Barrande, ricorrere a qualche legge speciale. Noi lo vedremo più chiaramente allorchè tratteremo della distribuzione attuale degli esseri organizzati, e dimostreremo quanto sia piccola la relazione che passa fra le condizioni fisiche delle varie regioni e la natura dei loro abitanti.
Questo grande fatto della successione parallela delle forme di vita nel mondo intero, può spiegarsi colla teoria della elezione naturale. Le nuove specie sono formate con quelle nuove varietà che nascono con qualche vantaggio sulle forme più antiche; e quelle forme che già sono dominanti, o posseggono qualche vantaggio sopra le altre forme del loro paese proprio, dovrebbero naturalmente dare origine più spesso alle varietà nuove o specie incipienti. Queste ultime debbono riuscire vittoriose in un grado anche più elevato sia per essere conservate, sia per sopravvivere. A questo riguardo noi abbiamo una prova evidente nelle piante dominanti, vale a dire in quelle che sono più comuni e più ampiamente diffuse, confrontate con altre piante nella loro patria rispettiva, perchè esse producono un numero più grande di varietà nuove. È inoltre naturale che le specie dominanti, variabili, e molto sparse, le quali hanno invaso fino ad una certa estensione i territori di altre specie, sarebbero quelle che avrebbero la maggiore probabilità di diffondersi anche ulteriormente, e di dare origine nei nuovi paesi a varietà e specie nuove. Questo processo di diffusione può essere talvolta molto lento, perchè dipendente da mutazioni climatologiche e geografiche, o da accidenti straordinari, o infine dalla graduale acclimazione delle specie nuove ai diversi climi attraverso ai quali esse debbono passare; ma a lungo andare le forme dominanti generalmente si estenderanno più facilmente. È probabile che la diffusione sia più lenta negli abitanti terrestri di distinti continenti, che negli organismi di mari comunicanti. Noi possiamo però aspettarci di trovare, come infatti troviamo, un grado meno stretto di successione parallela nelle produzioni della terra, che nelle produzioni del mare.

Mi sembra quindi che la successione parallela e (in un senso largo) simultanea delle medesime forme di vita per tutto il mondo, si accordi bene col principio delle specie nuove, formate per mezzo delle specie dominanti, ampiamente disseminate e varianti; le nuove specie poi, così prodotte, essendo esse medesime dominanti pei caratteri ereditati, ed avendo già goduto di qualche vantaggio sopra i loro progenitori, o sopra altre specie, si diffonderanno di più, varieranno e daranno origine a specie nuove. Le forme che sono battute e che lasciano i loro posti alle forme nuove e vittoriose, saranno generalmente affini per gruppi, ereditando qualche svantaggio in comune; e perciò come i gruppi nuovi e perfezionati si spargeranno pel mondo, i vecchi gruppi ne scompariranno; e la successione delle forme in ambe le vie tenderà dappertutto a corrispondersi.

Abbiamo qui a far menzione di un altro fatto, che riguarda questo argomento. Ho esposto le ragioni che m'inducono a pensare che la maggior parte delle nostre più grandi formazioni, ricche di fossili, dovette depositarsi nei periodi di abbassamento; e che gli intervalli di lunga durata, in cui non avveniva alcun deposito, dovettero verificarsi in quei periodi, nei quali il letto del mare fu stazionario, oppure si elevò, od anche quando il sedimento non era abbastanza abbondante e pronto, da rivestire e conservare gli avanzi organizzati. In queste lunghe lacune suppongo che gli abitanti di ogni regione soggiacessero ad una considerevole quantità di modificazioni e avvenissero molte estinzioni e che vi fossero anche molte migrazioni dalle altre parti del mondo. Siccome abbiamo ragione di credere che vaste superfici del globo subiscano contemporaneamente il medesimo movimento, gli è probabile che delle formazioni esattamente simultanee siano state spesso accumulate sopra estesi spazi nella medesima parte del mondo; ma non possiamo rettamente conchiudere che ciò abbia dovuto accadere invariabilmente, e che le grandi aree siano state costantemente affette da movimenti conformi.

Quando due formazioni furono depositate in due regioni quasi, ma non esattamente, nello stesso periodo: noi dovremmo trovare in ambedue, per le ragioni dimostrate nei paragrafi precedenti, la medesima successione generale nelle forme di vita, ma le specie non si corrisponderebbero esattamente; perchè esse avrebbero disposto di un tempo un po' maggiore nell'una regione che nell'altra per le modificazioni, l'estinzione e l'immigrazione.
Io credo che in Europa avvengano casi di questo genere. Prestwich, nelle sue stupende Memorie sui depositi eocenici dell'Inghilterra e della Francia, ha potuto stabilire uno stretto parallelismo generale fra gli strati successivi dei due paesi; ma quando egli istituisce il confronto di certe epoche in Inghilterra con quelle della Francia, benchè egli trovi nei due paesi una curiosa coincidenza nei numeri delle specie appartenenti ai medesimi generi, nondimeno le specie stesse differiscono in un modo molto difficile a spiegarsi quando si consideri la prossimità delle due aree; a meno che non si creda che un istmo separasse due mari popolati da due forme distinte, ma contemporanee. Lyell ha fatto delle osservazioni analoghe in alcune delle ultime formazioni terziarie. Anche Barrande dimostra esservi un preciso parallelismo generale nei successivi depositi siluriani della Boemia e della Scandinavia; nondimeno egli trova una grande quantità di differenze nelle specie. Se le diverse formazioni in queste regioni non furono depositate esattamente negli stessi periodi, verificandosi talvolta che una formazione di un paese corrisponde a un intervallo di riposo in un altro, e se in ambe le regioni le specie andarono lentamente cambiandosi, durante l'accumulazione delle diverse formazioni e nei lunghi intervalli di tempo che passarono fra una formazione e la successiva; in tal caso le varie formazioni delle due regioni potrebbero essere disposte col medesimo ordine, in accordo colla successione generale delle forme di vita e parrebbe falsamente che questo ordine fosse rigorosamente parallelo; ciò non ostante le specie non sarebbero tutte le stesse, negli strati in apparenza corrispondenti delle due regioni.

SULLA AFFINITÀ DELLE SPECIE ESTINTE FRA LORO
E COLLE FORME VIVENTI

Facciamoci ora a considerare le mutue affinità delle specie estinte colle viventi. Esse cadono tutte insieme in un grande sistema naturale; e questo fatto può spiegarsi col principio di una comune discendenza. Quanto più antica è una forma, tanto più differisce generalmente dalle forme viventi.
Ma tutti i fossili, come notava molto tempo fa il Buckland, possono classificarsi sia comprendendoli nei gruppi ora esistenti, sia collocandoli fra un gruppo e l'altro. Non può mettersi in dubbio che le forme di vita estinte concorrano a riempire le ampie lacune esistenti fra i generi, le famiglie e gli ordini attuali. Infatti, se noi portiamo la nostra attenzione sulle forme viventi soltanto, ovvero sulle forme estinte, la serie diviene assai meno perfetta che quando le combiniamo tutte in un sistema generale. Negli scritti del professor Owen noi troviamo spesso il termine «forme generalizzate» applicato agli animali estinti, e l'Agassiz parla di tipi profetici o sintetici. Queste espressioni dicono appunto che tali forme sono in realtà anelli intermediari o di congiunzione. Un altro distinto paleontologo, il Gaudry, ha dimostrato che molti mammiferi fossili da lui scoperti nell'Attica tolgono evidentemente la distanza che separa dei generi attualmente viventi. Il Cuvier considerava i ruminanti ed i pachidermi come due ordini distintissimi di mammiferi; ma si scavarono tanti anelli intermedi, che l'Owen ha cambiato l'intera classificazione ed ha collocato certi pachidermi in uno stesso sottordine con dei ruminanti; ad esempio, egli ha colmato la lacuna apparentemente grande fra il cignale ed il camello con forme estinte. Gli ungulati o mammiferi a zoccoli si dividono ora in bisulci e solipedi; ma la Macrauchenia dell'America meridionale congiunge insieme in certo grado queste due grandi divisioni. Nessuno può negare che l'Hipparion si trovi nel mezzo fra il cavallo attuale e certe altre forme ungulate. Quale meraviglioso anello intermediario nella catena dei mammiferi non è il Typotherium dell'America meridionale, come lo indica il nome che gli fu dato dal professor Gervais, e che non trova posto in nessuno degli ordini ora esistenti dei mammiferi!
Le sirene formano un gruppo assai distinto tra i mammiferi, ed una delle particolarità più notevoli nel dugongo e nel lamantino, ora viventi, si è la completa mancanza di arti posteriori, di cui non esiste nemmeno un rudimento. Ma secondo il professore Flower l'estinto Halitherium aveva un femore ossificato, «il quale articolava in un acetabolo ben circoscritto della pelvi», e si avvicina così ai quadrupedi ungulati ordinari, coi quali le sirene sono affini per altri riguardi. I cetacei o balene sono molto diversi da tutti gli altri mammiferi; tuttavia lo Zeuglodon e Squalodon dell'epoca terziaria, i quali da alcuni naturalisti sono posti in un ordine speciale, vengono dall'Huxley considerati indubbiamente come cetacei che «costituiscono degli anelli di congiunzione coi carnivori acquatici».
Perfino la lacuna tra gli uccelli ed i rettili, come fu dimostrato dal naturalista predetto, è colmata nel modo più inaspettato, e cioè per una parte dallo struzzo e dall'Archæopterix, per l'altra parte dal Compsognathus, un dinosauro, ossia un gruppo che abbraccia le forme gigantesche dei rettili terrestri. Riguardo agli Invertebrati, il Barrande asserisce, nè potrebbe citarsi un'autorità più elevata, che ogni giorno si riconosce, come gli animali paleozoici, quantunque appartenenti ai medesimi ordini, famiglie e generi di quelli che presentemente esistono, non siano stati separati nelle epoche primitive in gruppi tanto distinti, come ora li troviamo.
Alcuni scrittori hanno obbiettato che ogni specie estinta od ogni gruppo di specie estinte non può considerarsi come intermedio fra le specie o gruppi viventi. Se con questo termine si intende che una forma estinta sia direttamente intermedia in tutti i suoi caratteri fra due forme viventi, l'obbiezione è fondata. Ma io pretendo solamente che, in una classificazione perfettamente naturale, molte specie fossili abbiano a collocarsi fra le specie esistenti, ed alcuni generi estinti fra i generi viventi, ed anche fra generi appartenenti a famiglie distinte. Il caso più comune, specialmente riguardo ai gruppi molto distinti, come i pesci e i rettili, mi sembra sia quello di supporre che i medesimi siano presentemente distinti fra loro per una dozzina di caratteri e che gli antichi membri dei medesimi due gruppi fossero invece differenti per un numero alquanto minore di caratteri; per modo che i due gruppi, benchè affatto distinti anche anticamente, erano allora un po' più vicini l'uno all'altro.

È una opinione comune quella che quanto più antica sia una forma, essa tende maggiormente a collegare, per mezzo di alcuni dei suoi caratteri, dei gruppi che ora sono interamente separati l'uno dall'altro. Questa osservazione senza dubbio deve restringersi a quei gruppi che furono soggetti a molti cambiamenti, nel corso delle epoche geologiche; ma sarebbe difficile provare la verità di questa proposizione, perchè si incontra qua e là qualche animale vivente, come la Lepidosirena, che ha delle affinità dirette con gruppi affatto distinti. Tuttavia se noi paragoniamo i rettili più antichi, i batraci, i pesci più antichi e i più antichi cefalopodi, nonchè i mammiferi eocenici, coi membri più recenti delle medesime classi, conviene ammettere che in questa osservazione vi è qualche fondamento di verità.

Vediamo frattanto come questi fatti diversi e queste deduzioni siano in armonia colla teoria della discendenza modificata. Essendo il soggetto alquanto complicato, debbo pregare il lettore a voler richiamare il diagramma del capo quarto. Possiamo supporre che le lettere numerizzate rappresentino dei generi e le linee punteggiate, divergenti da quelle, raffigurino le specie di ogni genere. Il diagramma è troppo ristretto perchè non rappresenta che pochi generi e poche specie, ma ciò non è di alcuna importanza per noi. Le linee orizzontali ponno rappresentare le formazioni geologiche successive e tutte le forme al disotto delle linee superiori si considereranno come estinte.
I tre generi esistenti a14, q14, p14, formeranno una piccola famiglia; b14 ed f14 una famiglia molto affine o una sotto-famiglia; ed o14, e14, m14 una terza famiglia. Queste tre famiglie, insieme ai molti generi estinti nelle diverse linee di discendenza che partono dalla forma-stipite A, formeranno un ordine; perchè tutte avranno ereditato in comune qualche particolarità del progenitore antico e comune. A tenore del principio della continua tendenza alla divergenza del carattere, il quale fu già dimostrato per mezzo del diagramma, tutte le forme più recenti saranno in generale le più differenti dal loro antico progenitore. Da ciò possiamo comprendere la regola che i fossili più antichi sono quelli che maggiormente differiscono dalle forme esistenti. Noi non dobbiamo però riguardare la divergenza di carattere come una contingenza necessaria; la medesima opera soltanto allorchè i discendenti di una specie divengono adatti ad occupare molti posti diversi nell'economia della natura. Perciò è cosa possibilissima che una specie, come vedemmo nel caso di alcune forme siluriane, possa leggermente modificarsi in relazione alle sue condizioni di vita leggermente alterate, e conservare nondimeno per un vasto periodo le stesse caratteristiche, generali. Nel diagramma questo caso è raffigurato colla lettera F14.

Tutte le molte forme, estinte e recenti, che provengono da A costituiscono, come si è detto, un ordine; e quest'ordine, per gli effetti continui dell'estinzione o della divergenza di carattere, viene diviso in parecchie sotto-famiglie e famiglie, alcune delle quali si suppongono perite in periodi diversi, ed altre suppongonsi conservate fino al presente.
Esaminando il diagramma, possiamo riconoscere che se molte forme estinte, avvolte nelle formazioni successive, fossero scoperte in vari punti inferiori della serie, le tre famiglie esistenti sulla linea superiore diverrebbero per ciò meno distinte fra loro. Se, per esempio, i generi a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, fossero dissotterrati, queste tre famiglie sarebbero tanto strettamente collegate insieme, che probabilmente dovrebbero unirsi in una sola grande famiglia, quasi nella stessa guisa come avviene coi ruminanti e con certi pachidermi. Qui però alcuno potrebbe contestare che i generi estinti possono chiamarsi intermedi pei caratteri, servendo essi a connettere i generi viventi di tre famiglie, e non sarebbe fuori di proposito, perchè quei generi non sarebbero intermedi direttamente, ma bensì per lungo ed involuto andamento attraverso a molte forme affatto differenti.
Se molte forme estinte fossero scoperte sopra una delle linee orizzontali di mezzo, vale a dire, sopra una delle formazioni geologiche (per esempio, sopra il num. VI), ma non se ne trovasse alcuna al disotto di questa linea, allora soltanto le due famiglie a sinistra (cioè a14, ecc., b14, ecc.) dovrebbero riunirsi in una sola famiglia; e le altre due famiglie (cioè a14 ad f14, comprendenti cinque generi, ed o14 ad m14) rimarrebbero distinte. Queste due famiglie però sarebbero meno distinte fra loro di quel che fossero prima della scoperta dei fossili. Se, per modo d'esempio, supponiamo che i generi estinti delle due famiglie differiscano fra loro per una dozzina di caratteri, in tal caso quei generi avrebbero differito per un numero minore di caratteri, nel periodo antico segnato col numero VI; perchè, a questo stadio più remoto di sviluppo, essi non differivano tanto dal comune progenitore dell'ordine quanto se ne allontanarono posteriormente. Così è avvenuto che i generi antichi ed estinti sono spesso, di qualche piccolo grado, intermedi nel carattere fra i loro discendenti modificati o fra i loro parenti collaterali.

Allo stato di natura questo quadro sarebbe assai più complicato di quello che apparisce dal diagramma; perchè i gruppi saranno stati molto più numerosi, avranno durato per intervalli di tempo molto disuguali, e si saranno modificati in diverso grado. Siccome noi possediamo solamente l'ultimo volume delle Memorie geologiche e in una condizione molto imperfetta, non abbiamo alcun motivo di aspettarci, eccettuati pochissimi casi rari, di completare i grandi vuoti che si hanno nel sistema naturale e così legare insieme le famiglie e gli ordini distinti. Tutto ciò che noi possiamo sperare si è di trovare che questi gruppi, i quali in certi noti periodi geologici furono soggetti a molte modificazioni, si ravvicinano qualche poco fra loro nelle formazioni più antiche; per modo che i membri più antichi differiscono fra loro, in alcuni dei loro caratteri, meno dei membri attuali dei medesimi gruppi; appunto sembra che ciò si verifichi frequentemente, dalla concorde testimonianza de' migliori nostri paleontologi.
Così, secondo la teoria della discendenza modificata, i fatti principali che riguardano le mutue affinità delle forme di vita estinte, sia fra loro, sia colle forme viventi, mi sembra ricevano una soddisfacente spiegazione. Ma essi sono inesplicabili affatto, secondo qualsiasi altra ipotesi.
Adottando questa teoria, è manifesto che la fauna di ogni grande periodo della storia terrestre sarà intermedia, nei caratteri generali, fra quella che la precedette e quella che la seguì. Così quelle specie che esistettero al sesto grande periodo di discendenza del diagramma sono la posterità modificata di quelle altre che vissero al quinto periodo e sono le madri di quelle che rimasero anche ulteriormente modificate nel settimo periodo; quindi esse non potrebbero certamente mancare di essere approssimativamente intermedie, nei loro caratteri, fra le forme di vita precedenti e le posteriori. Ma noi dobbiamo inoltre tener conto dell'intera estinzione di alcune forme anteriori, e della immigrazione in ciascuna regione di nuove forme provenienti da altre regioni, e così anche del grande complesso di modificazioni avvenute nei lunghi intervalli di riposo fra le successive formazioni. Fatte queste restrizioni, la fauna di ogni periodo geologico è senza dubbio intermedia, nei caratteri, fra la fauna anteriore e la posteriore. Per darne un solo esempio, basterà ricordare il modo con cui i fossili del sistema devoniano furono fin da principio, quando tale sistema fu scoperto, riconosciuti di carattere intermedio fra quelli degli strati carboniferi sovrapposti e quelli del sottoposto sistema siluriano. Ma ogni fauna non è di necessità esattamente intermedia, perchè fra le formazioni consecutive passarono periodi di tempo disuguali.

Alla verità di questo principio, che la fauna cioè di ogni periodo è nel suo complesso di carattere quasi intermedio fra la fauna precedente e la susseguente, non si può opporre che certi generi offrono eccezione alla regola. Per esempio, i mastodonti e gli elefanti furono classificati dal dott. Falconer in due serie, la prima dietro le loro mutue affinità e l'altra secondo i periodi della loro esistenza, e queste due serie non sono disposte in conformità. La specie che possiede un carattere estremo non è nè la più antica, nè la più recente: e neppure quelle che hanno un carattere intermedio, sono intermedie per l'età. Ma posto per un momento, in questo caso e in altri analoghi, che le nostre cognizioni sulla prima comparsa e sulla estinzione della specie siano perfettamente esatte, noi non abbiamo alcuna ragione di credere che le forme prodotte successivamente debbano durare di necessità per intervalli di tempo corrispondenti. Una forma antichissima può accidentalmente conservarsi più lungamente di una forma prodotta posteriormente in altro luogo, e specialmente nel caso di produzioni terrestri che si trovano in distretti separati. Confrontiamo le cose piccole colle grandi; se le razze principali viventi ed estinte del colombo domestico fossero disposte nel miglior modo possibile secondo la loro affinità in serie: questa serie non sarebbe esattamente in accordo coll'ordine dell'epoca della loro produzione ed anche meno coll'ordine della loro scomparsa; perchè il loro progenitore, il colombo torraiuolo, vive presentemente: e molte varietà fra il colombo torraiuolo e il messaggero rimasero estinte; e i messaggeri, che sono estremi per il carattere importante della lunghezza del becco, hanno un'origine più antica di quella dei giratori a faccia corta, che sono all'estremo opposto della serie a questo riguardo.

Il fatto ammesso da tutti i paleontologi che i fossili di due formazioni consecutive sono assai più connessi fra loro dei fossili di due remote formazioni, è intimamente collegato col principio che gli avanzi organici di ogni formazione intermedia hanno in certo grado caratteri intermedi. Pictet ce ne offre un esempio bene conosciuto nella generale rassomiglianza degli avanzi organici dei diversi strati della formazione cretacea, benchè le specie siano distinte in ogni strato. Questo solo fatto, per la sua generalità, sembra abbia scosso il prof. Pictet dalla sua ferma credenza sulla immutabilità delle specie. Conoscitore della distribuzione delle specie esistenti sul globo, egli non cercherà di spiegare la stretta somiglianza delle specie distinte nelle formazioni consecutive, per mezzo delle condizioni fisiche delle antiche superfici, essendo queste condizioni rimaste quasi identiche. E qui ricorderemo che le forme di vita, almeno quelle che abitano il mare, si cambiarono quasi simultaneamente per tutto il mondo e perciò sotto i climi più diversi e in condizioni opposte. Basta considerare le prodigiose vicissitudini del clima durante il periodo pleistocenico, che racchiude l'intero periodo glaciale, ed osservare quanto poco furono affette le forme specifiche degli abitatori del mare.

Secondo la teoria della discendenza, è facile comprendere pienamente il fatto degli avanzi fossili appartenenti a formazioni consecutive che si trovano in istretti rapporti, quantunque siano riguardati come specie distinte. Siccome l'accumulazione di ogni formazione è stata spesso interrotta e sono intervenuti degli intervalli di inazione fra le successive formazioni, non dobbiamo trovare, come cercai di provare nell'ultimo capitolo, in ciascuna formazione o in due formazioni tutte le varietà intermedie fra le specie che apparvero al principio e alla fine di questi periodi; ma solo troveremo ad intervalli molto lunghi, se misurati cogli anni, e ad intervalli mediocri, se valutati geologicamente, delle forme strettamente affini o specie rappresentative, come furono chiamate da alcuni autori; e queste sicuramente si trovano. In breve, noi abbiamo, rispetto alle lente e quasi insensibili mutazioni delle forme specifiche, tutte quelle prove che possiamo giustamente aspettarci.

SUL GRADO DI SVILUPPO DELLE ANTICHE FORME
RISPETTO ALLE FORME VIVENTI


Abbiamo veduto nel quarto capo che il grado di differenza e di specialità delle parti di tutti gli esseri organizzati, quando sono adulti, è la migliore norma che siasi mai suggerita della loro perfezione e della loro elevatezza. Abbiamo anche notato che, quando le parti e gli organi si rendono più speciali per date funzioni, ne deriva un vantaggio ad ogni essere; per tal modo l'elezione naturale tenderà costantemente a rendere l'organizzazione di ogni essere più speciale e perfetta e in questo senso più elevata; essa tuttavia può lasciare e lascia semplici e immutate molte forme adatte a condizioni di vita molto semplici; anzi in certi casi essa degraderà e semplificherà l'organizzazione, lasciando così questi esseri degradati meglio adatti alle nuove loro circostanze. In altro modo più generale possiamo vedere che, secondo la teoria della elezione naturale, le forme più recenti tenderanno ad essere più elevate dei loro progenitori; perchè ogni nuova specie si forma coll'ottenere qualche vantaggio sulle altre forme preesistenti nella lotta per l'esistenza. Se gli abitanti eocenici di una parte del mondo, sotto un clima quasi uguale, fossero entrati in concorrenza cogli abitanti esistenti nella medesima o qualche altra parte del mondo, la fauna o la flora eocenica sarebbe certamente stata vinta ed esterminata, e così la fauna secondaria sarebbe dominata dalla fauna eocenica e la fauna paleozoica dalla secondaria. Così è per questa prova radicale della vittoria nella lotta per la vita, come per il grado di specialità degli organi, le forme moderne debbono essere più elevate delle forme antiche dipendentemente dalla teoria della elezione naturale. Questo fatto si verifica? La grande maggioranza dei paleontologi risponderebbe affermativamente; ma dopo aver letto le discussioni sostenute su questo argomento dal Lyell e le opinioni di Hooker riguardo alle piante, nel mio apprezzamento credo che ciò avvenga soltanto in una estensione limitata.

Nulladimeno può presumersi che si avranno prove più decisive nelle future ricerche geologiche.
Contro questa conclusione non vale l'obbiettare che certi brachiopodi non furono che assai leggermente modificati da un periodo geologico assai remoto in poi; e che certi molluschi terrestri e di acqua dolce dall'epoca in cui, per quanto si sappia, sono apparsi per la prima volta, rimasero pressochè inalterati. Nè può opporsi come difficoltà insuperabile il fatto, su cui ha insistito il Carpenter, che cioè i foraminiferi dopo la formazione lorenzina non fecero alcun progresso: imperocchè alcuni organismi debbano appunto essere adattati a semplici condizioni di vita; e quali potevano esserlo meglio di quei protozoi di bassa organizzazione? Siffatte obbiezioni sarebbero fatali alla mia teoria, se includessero un progresso nella organizzazione come elemento necessario.
Le nuocerebbe anche se, ad esempio, potesse provarsi che i suddetti foraminiferi siano apparsi la prima volta nell'epoca lorenzina, o i citati brachiopodi nella formazione cambriana; giacchè, se ciò fosse provato, non vi sarebbe stato il tempo sufficiente a raggiungere quel grado di sviluppo, a cui di poi questi organismi arrivarono. Quando lo sviluppo è arrivato ad un certo punto, secondo la teoria della elezione naturale, non sussiste la necessità che il processo sia continuato; tuttavia gli organismi saranno leggermente modificati in ciascuna delle età successive, affinchè possano conservare il loro posto tra le varianti condizioni di vita. Tutte queste obbiezioni si aggirano intorno alla domanda, se noi realmente sappiamo quanto vecchio sia il mondo ed in quali periodi le varie forme di vita siano apparse per la prima volta; e la risposta può ben essere negativa.

Il problema, se l'organizzazione nel complesso sia progredita, è sotto molti aspetti grandemente intricato. Le memorie geologiche, imperfette in ogni tempo, non si estendono abbastanza nel passato, a mio avviso, per dimostrare con evidenza incontrovertibile che, nei limiti della storia conosciuta del mondo, l'organizzazione ha progredito immensamente. Anche al presente, considerando i membri di una medesima classe, i naturalisti non sono unanimi nello stabilire quali sian le forme più elevate: così alcuni riguardano i selaci come i pesci più perfetti, perchè si avvicinano ai rettili in alcuni punti importanti della loro struttura; altri invece riguardano come più elevati i teleostei. I ganoidi sono intermedi fra i selaci e i teleostei; questi ultimi sono al presente largamente preponderanti in numero; ma anticamente esistevano soltanto i selaci e i ganoidi; e in tal caso secondo il tipo dl perfezione prescelto, potrà dirsi che i pesci hanno progredito o regredito nell'organizzazione. Sembra inutile lo studiarsi di paragonare nella scala progressiva degli esseri i membri dei tipi distinti; chi vorrà decidere se la seppia sia più elevata dell'ape - di quell'insetto che il grande Von Baer credeva essere, «in fatto di una organizzazione più perfetta del pesce, benchè sopra un atro tipo?». È credibile che nella complessa lotta per la vita i crostacei, per esempio, anche fra quelli che non sono i più elevati nella propria classe, possano battere i cefalopodi che sono i più perfetti fra i molluschi; e questi crostacei, benchè non abbiano uno sviluppo molto elevato, potrebbero occupare un posto molto alto nella scala degli animali invertebrati, se si giudicasse dietro il più decisivo di tutti gli altri indizi, cioè la legge della lotta.

Prescindendo dalla difficoltà che incontriamo nel decidere quali forme siano le più avanzate nella organizzazione, noi dovremo paragonare fra loro, non solo i membri più elevati di una classe in due diversi periodi - benchè questo sia certamente uno dei più importanti elementi e forse il principale nel confronto, - ma anche tutti gli individui, superiori ed inferiori di questi due periodi. In un'epoca antica i molluschi più elevati e gli inferiori, vale a dire, i cefalopodi e i brachiopodi, formicolavano in gran numero; mentre al presente questi ordini furono ridotti immensamente; quando all'opposto altri ordini, intermedi nel grado dell'organizzazione, si accrebbero in vaste proporzioni.
Conseguentemente alcuni naturalisti hanno sostenuto che i molluschi erano una volta assai più sviluppati e perfetti che oggi non siano; ma d'altronde potrebbe addursi un caso contrario e più fondato, quando si consideri la grande diminuzione avvenuta nei molluschi inferiori, e tanto più che i cefalopodi esistenti, benchè sì ristretti in numero, hanno una organizzazione più elevata dei loro antichi rappresentanti. Inoltre fa d'uopo considerare i numeri proporzionali rispettivi delle classi superiori ed inferiori nella popolazione del mondo corrispondenti ai due periodi; se, per esempio, oggi abbiamo cinquantamila specie di animali vertebrati e se sappiamo che a un'epoca anteriore non ne esistevano che diecimila, noi dobbiamo ritenere che codesto aumento nel numero delle classi più elevate implica un grande spostamento delle forme inferiori; e ciò forma un deciso progresso nell'organizzazione sul globo. Noi possiamo quindi desumere quanto insormontabile sia la difficoltà che si opporrà sempre nel confrontare con perfetta esattezza, sotto queste relazioni estremamente complesse, il grado dell'organizzazione delle faune imperfettamente conosciute dei successivi periodi della storia terrestre.

Si potrà apprezzare da un punto di vista più importante questa difficoltà con maggiore chiarezza, esaminando certe faune e flore ora esistenti. Dal modo veramente straordinario, con cui le produzioni europee si estesero sopra la Nuova Zelanda ed occuparono luoghi che prima dovevano contenere altre produzioni, possiamo supporre che, se tutti gli animali e tutte le piante della Gran Bretagna fossero collocati liberamente nella Nuova Zelanda, una moltitudine di forme dell'Inghilterra sarebbero nel corso del tempo naturalizzate in quella regione e distruggerebbero molte delle forme native. D'altra parte possiamo dubitare, da ciò che vediamo avvenire nella Nuova Zelanda e dal non trovarsi un solo abitante nell'emisfero meridionale divenuto selvaggio in qualche parte dell'Europa, che, se tutte le produzioni della Nuova Zelanda fossero allevate liberamente in Inghilterra, un numero considerevole di esse sarebbe per subentrare nei luoghi ora occupati dalle nostre piante e dai nostri animali indigeni. Sotto questo aspetto le produzioni della Gran Bretagna possono dirsi più elevate di quelle della Nuova Zelanda. Però il più abile naturalista non avrebbe potuto prevedere questo risultato, dietro l'esame delle specie dei due paesi.
Agassiz sostiene che gli animali antichi somigliano fino ad una certa estensione agli embrioni degli animali recenti della stessa classe; ossia che la successione geologica delle forme estinte è in certo grado parallela allo sviluppo embriologico delle forme recenti. Questa dottrina si accorda bene colla teoria dell'elezione naturale. In un prossimo capitolo io cercherò di provare che l'adulto differisce dal suo embrione, per variazioni sopravvenute nel corso della vita ed ereditate ad una età corrispondente. Questo processo, mentre lascia l'embrione quasi inalterato, aggiunge continuamente nuove differenze coll'adulto nel corso delle generazioni successive. Così l'embrione rimane come una specie di pittura, preservata dalla natura delle antiche condizioni meno modificate dell'animale.

Questo concetto può essere vero, ma nondimeno non potrà mai aversene una piena prova. Quando si vede, per esempio, che i più antichi mammiferi conosciuti, i rettili e i pesci appartengono rigorosamente alle proprie classi, quantunque alcune di queste forme primitive siano in piccolo grado meno distinte fra loro dei membri tipici dei medesimi gruppi attualmente, sarebbe vano il cercare animali aventi il carattere embriologico comune dei vertebrati, finchè non si scoprano altri strati al disotto dei letti inferiori del periodo siluriano, - scoperta in vero poco probabile.

SULLA SUCCESSIONE DEI MEDESIMI TIPI NELLE STESSE AREE
NEGLI ULTIMI PERIODI TERZIARI

Clift ha dimostrato, parecchi anni fa, che i mammiferi fossili delle caverne dell'Australia sono strettamente affini ai marsupiali di questo continente. Nell'America del Sud tale parentela è manifesta, anche ad un occhio inesperto, nei frammenti giganteschi di armature simili a quelle dell'armadillo, trovate in varie parti della Plata; e il prof. Owen ha dimostrato nel modo più convincente che la maggior parte dei mammiferi fossili sepolti colà in gran numero, sono analoghi ai tipi dell'America del Sud. Questa affinità apparisce anche più evidente nella stupenda collezione di ossa fossili fatta da Lund e Clausen nelle caverne del Brasile. Questi fatti mi fecero tanta impressione, che nel 1839 e nel 1845 io insistetti a tutt'uomo su questa «legge della successione dei tipi», - sopra «questa portentosa relazione nel medesimo continente fra le forme estinte e le viventi». Il prof. Owen ha poscia estesa la stessa generalizzazione ai mammiferi del vecchio mondo.
Noi osserviamo la medesima legge nelle ricomposizioni, fatte da questo autore, degli uccelli estinti e giganteschi della Nuova Zelanda: come pure noi lo vediamo negli uccelli delle caverne del Brasile. Woodward ha provato che la stessa legge si verifica nelle conchiglie marine; ma per la vasta distribuzione della maggior parte dei generi dei molluschi essa non sussiste con uguale certezza pei medesimi. Potrebbero inoltre aggiungersi altri casi, come la relazione fra i molluschi terrestri estinti e viventi di Madera e fra i molluschi estinti e gli esistenti delle acque salmastre del mare Aral-Caspio.

Ora che cosa significa questa legge rimarchevole della successione dei medesimi tipi nelle medesime superfici? Dovrebbe essere un uomo ben ardito colui, che, dopo di aver confrontato il presente clima dell'Australia e delle parti dell'America meridionale che hanno la stessa latitudine, tentasse di spiegare, da una parte colle dissimili condizioni fisiche la dissomiglianza degli abitanti di questi due continenti, e dall'altra parte la uniformità degli stessi tipi in ciascuno di essi durante gli ultimi periodi terziari colla parità delle condizioni fisiche. Nè potrebbe pretendersi che sia una legge invariabile quella, per cui i marsupiali debbano essere stati principalmente od esclusivamente propri dell'Australia; o che gli sdentati ed altri tipi americani si siano solamente prodotti nell'America meridionale. Perchè noi sappiamo che l'Europa nei tempi antichi era popolata da numerosi marsupiali; ed io ho dimostrato, nelle pubblicazioni precedentemente citate, che nell'America la legge di distribuzione dei mammiferi terrestri era anticamente diversa da quella che oggi si osserva.
L'America settentrionale presentava in altri tempi molti dei caratteri attuali della metà meridionale di questo continente; e la metà meridionale era una volta più strettamente affine che oggi non sia, alla metà settentrionale. Così sappiamo dalle scoperte di Falconer e di Cautley, che i mammiferi dell'India settentrionale erano nei tempi primitivi più prossimi a quelli dell'Africa che non siano al presente. Abbiamo inoltre dei fatti analoghi rispetto alla distribuzione degli animali marini.

Secondo la teoria della discendenza con modificazioni, la grande legge della successione prolungata, ma non immutabile degli stessi tipi sulle medesime regioni, viene tosto chiarita; perchè gli abitanti di ogni parte del mondo tenderanno facilmente a rimanere e propagarsi in quelle parti, nei periodi immediatamente posteriori, lasciando una progenie strettamente affine, benchè modificata di qualche grado. Se gli abitanti di un continente anticamente erano molto diversi da quelli di un altro continente, anche i loro discendenti modificati differiranno quasi nella stessa maniera e al medesimo grado. Ma dopo intervalli di tempo molto lunghi, e dopo i grandi cambiamenti geografici che permettano molte migrazioni da una regione all'altra, le forme più deboli cederanno il posto alle più dominanti, e non vi sarà nulla di immutabile nelle leggi della distribuzione passata e presente.
Potrebbe chiedersi ironicamente se io supponga che il megaterio ed altri mostri giganteschi affini abbiano lasciato dietro di sè nell'America meridionale l'armadillo pigro e il formichiere quali discendenti degeneri. Ciò non potrebbe ammettersi in modo alcuno. Questi giganteschi animali rimasero estinti interamente e non lasciarono veruna progenie. Ma nelle caverne del Brasile vi sono molte specie estinte che sono in relazione intima, per la loro grandezza e per gli altri caratteri, colle specie che attualmente esistono nell'America meridionale: e alcuni di questi fossili possono essere i diretti progenitori delle specie viventi. Nè deve dimenticarsi che, secondo la mia teoria, tutte le specie di un medesimo genere sono derivate da una sola specie anteriore; per modo che se si trovassero in una formazione geologica dei generi, comprendenti otto specie per ciascuno, nella formazione immediatamente vicina si avessero sei altri generi affini o rappresentativi, col medesimo numero di specie, allora noi potremmo concludere che una specie sola, di ciascuno dei sei generi precedenti produsse dei discendenti modificati, che costituirono i sei nuovi generi. Le altre sette specie di generi antichi si sarebbero spente e non avrebbero lasciato progenie. Ora, probabilmente, potrebbe avvenire un caso più comune, cioè che due o tre specie, di due o tre soltanto dei sei generi primitivi, fossero state i progenitori dei sei nuovi generi: essendosi estinte le altre specie antiche e tutti gli altri generi primitivi. Negli ordini che sono in decadenza, i generi e le specie dei quali diminuiscono di numero, come pare sia il caso degli sdentati dell'America meridionale, saranno anche meno numerosi i generi e le specie che avranno lasciato dei discendenti diretti modificati.

SOMMARIO DI QUESTO CAPO E DEL PRECEDENTE

Mi sono studiato di provare che le memorie e gli avanzi geologici sono sommamente imperfetti; che solo una piccola porzione del globo fu esplorata geologicamente a dovere; che certe classi soltanto di esseri organizzati furono largamente conservate in uno stato fossile; che il numero degli avanzi fossili e delle specie che si custodiscono nei nostri musei è assolutamente un nulla, in confronto del numero incalcolabile di generazioni che debbono essere passate, anche durante una sola formazione; che enormi intervalli di tempo separano quasi tutte le nostre formazioni consecutive, per essere l'abbassamento del suolo quasi necessario perchè si accumulino depositi ricchi di fossili e abbastanza elevati da resistere alle degradazioni future; che probabilmente l'estinzione doveva essere maggiore nei periodi di abbassamento, e la variazione più forte nei periodi di sollevamento, nei quali i resti fossili si saranno conservati meno perfettamente; che ogni singola formazione non si è accumulata per mezzo di una deposizione continua; che la durata di ogni formazione forse è corta in confronto della durata media delle forme specifiche; che la migrazione ha esercitato una influenza importante sulla prima apparizione di forme nuove in ogni regione e in ogni formazione; che le specie ampiamente diffuse sono quelle che variarono maggiormente e che più spesso diedero origine a nuove specie; e che le varietà furono dapprima semplicemente locali. E finalmente, sebbene ogni specie abbia dovuto passare per molti stadii transitorii, è probabile che i periodi, nei quali ciascuna abbia subìto delle modificazioni, siano stati numerosi e lunghi misurandoli cogli anni, ma invece brevi se si confrontino coi periodi, nei quali rimase inalterata. Tutte queste cause insieme possono spiegare in massima parte perchè tra le specie di un gruppo noi troviamo bensì molte forme intermedie, ma non si rinvengono infinite serie di varietà che a gradi insensibili collegano insieme le forme estinte e le attuali. Non si deve poi dimenticare che se fossero trovate delle varietà intermedie tra due o più forme, esse sarebbero considerate come altrettante specie nuove e distinte, ove non si potesse stabilire l'intera catena; giacchè non possiamo sostenere di conoscere un esatto criterio per distinguere le specie dalle varietà.

Chi respingerà queste idee sulla natura delle memorie geologiche, non ammetterà per certo la mia teoria. Perchè invano si chiederebbe dove siano i legami transitorii infiniti che dovettero connettere fin da principio le specie strettamente affini o rappresentative, trovate nei vari strati di una stessa grande formazione. Egli potrà negare gli enormi intervalli di tempo trascorsi fra le nostre formazioni consecutive; egli non terrà conto dell'importanza degli effetti della migrazione; quando si considerano isolatamente le formazioni di qualche grande regione, come quelle dell'Europa; egli potrà da ultimo opporre la venuta improvvisa ed apparente, ma spesso falsamente apparente, di interi gruppi di specie. Egli chiederà dove siano gli avanzi di questi organismi infinitamente numerosi che esistettero molto tempo prima che lo strato più antico del sistema siluriano fosse depositato. Io non posso rispondere che in via d'ipotesi a quest'ultima questione, cioè col dire che, per quanto noi possiamo vedere, i nostri oceani rimasero per un periodo enorme dove oggi si estendono, e che dove ora abbiamo i nostri continenti oscillanti, questi vi si trovavano fino dall'epoca siluriana; ma che, assai prima di questo periodo, il mondo può avere presentato un aspetto interamente diverso; e che i continenti più antichi, composti di formazioni più vecchie di quelle che conosciamo, possono essere tutti al presente in uno stato metamorfico, o trovarsi sepolti sotto l'Oceano.

Oltrepassando queste difficoltà, gli altri fatti principali della paleontologia mi sembrano facili a dedurre dalla teoria della discendenza con modificazioni per mezzo dell'elezione naturale. Per tal modo noi comprendiamo come si formino lentamente e successivamente le specie nuove; come le specie delle diverse classi non debbano di necessità trasformarsi simultaneamente sia colla stessa rapidità, sia fino ad uno stesso grado, quantunque tutte nel lungo corso dei tempi siano soggette a modificazioni di qualche importanza. La estinzione di forme antiche è la conseguenza inevitabile della produzione di nuove forme. Possiamo comprendere per qual motivo, quando una specie sia scomparsa una volta, più non ritorni. I gruppi di specie crescono di numero lentamente e durano per intervalli di tempo disuguali, e così il processo di modificazione è necessariamente lento e dipende da molte circostanze complesse. Le specie dominanti dei gruppi più vasti tendono a lasciare molti discendenti modificati, e così si formano nuovi sotto-gruppi e nuovi gruppi. Quando questi nuovi gruppi sono formati, le specie dei gruppi meno vigorosi, per la inferiorità loro trasmessa dal progenitore comune, tendono ad estinguersi insieme e non lasciano una progenie modificata sulla faccia della terra. Ma l'estinzione completa di un intero gruppo di specie può spesso avvenire mediante un processo molto più lento, perchè alcuni discendenti potranno sopravvivere stentatamente in una situazione isolata e protetta. Quando un gruppo è scomparso completamente, non può rinnovarsi, per essersi interrotta la sequela della generazione.
È facile comprendere come le forme di vita dominanti, che sono ampiamente diffuse e quelle che variano più di sovente, a lungo andare tenderanno a popolare il mondo coi discendenti affini ma modificati; e questi generalmente riusciranno a surrogare quei gruppi di specie che sono ad essi inferiori nella lotta per l'esistenza. Quindi, dopo lunghi intervalli di tempo, le produzioni del mondo sembreranno cambiate simultaneamente.
Così possiamo arguire come avvenga che tutte le forme di vita antiche e recenti, formino assieme un grande sistema; perchè tutte sono collegate per mezzo della generazione. Per la continua tendenza alla divergenza dei caratteri si spiega per qual motivo quanto più antica è una forma, essa generalmente differisce tanto più dalle forme attuali. Perchè le forme antiche ed estinte spesso servono a riempire le lacune fra le forme viventi, talvolta anche rannodando due gruppi in un solo, mentre prima si riguardavano come distinti; ma più comunemente soltanto riaccostandoli un po' più strettamente fra loro. Le forme più antiche apparentemente spiegano più spesso dei caratteri in certo grado intermedi fra quei gruppi che oggi sono distinti; perchè quanto più antica è una forma, ha delle relazioni più strette col progenitore comune dei gruppi, e per conseguenza ha col medesimo una somiglianza maggiore, essendo poscia divenuta più divergente. Le forme estinte di rado sono direttamente intermedie fra le forme esistenti; ma lo sono soltanto dietro un passaggio lungo e tortuoso per molte altre forme estinte e differenti. È chiara da ciò la ragione del trovarsi gli avanzi organici delle formazioni immediatamente consecutive più affini fra loro di quelli delle formazioni separate; perchè le forme sono più strettamente collegate insieme per mezzo della generazione: e quindi è evidente che gli avanzi di una formazione intermedia debbono essere intermedi nei loro caratteri.

Gli abitanti di ogni periodo successivo nella storia del mondo debbono aver dominato i loro predecessori nella lotta per l'esistenza, essi perciò sono più elevati nella scala della natura e la loro struttura sarà divenuta generalmente più speciale ad ogni funzione; e ciò vale a spiegare l'opinione generalmente professata dai paleontologi, che cioè l'organizzazione nel suo complesso abbia progredito. Gli animali estinti e geologicamente antichi somigliano fino ad un certo punto agli embrioni degli animali più recenti della medesima classe, e questo fatto maraviglioso trova una facile spiegazione nella nostra teoria. La successione dei medesimi tipi di struttura sulle medesime superfici negli ultimi periodi geologici non è più misteriosa e si spiega semplicemente per mezzo della ereditabilità.

Se le memorie geologiche sono dunque imperfette, come molti credono (e potrebbe almeno dirsi che non è possibile provare che tali memorie siano molto più perfette), le obbiezioni principali contro la teoria dell'elezione naturale sono grandemente diminuite e confutate interamente.

Del resto tutte le principali leggi della paleontologia proclamano esplicitamente, a mio avviso, che le specie furono prodotte per mezzo della generazione ordinaria; le vecchie forme essendo state supplantate da nuove forme di vita perfezionate, prodotte dalla variazione e dalla sopravvivenza del più adatto.

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