CLASSIFICAZIONE

Dalla prima alba della vita tutti gli esseri organizzati rassomigliano gli uni agli altri secondo gradi discendenti, per cui possono classificarsi in gruppi subordinati ad altri gruppi. Questa classificazione evidentemente non è arbitraria, come quella dei gruppi di stelle nelle costellazioni.
L'esistenza dei gruppi non avrebbe avuto che un significato molto semplice, se un gruppo fosse stato destinato esclusivamente ad abitare la terra ed un altro a vivere nelle acque: uno a nutrirsi di carne, un altro di materie vegetali, e così di seguito. Ma ciò non ha luogo menomamente nella natura: perchè tutti sanno che comunemente anche i membri del medesimo sotto-gruppo hanno abitudini differenti. Nei Capi secondo e quarto sulle Variazioni e sulla Elezione naturale ho procurato di dimostrare che in qualsiasi paese le specie più variabili sono quelle che si estendono ampiamente, che sono molto diffuse e comuni, in una parola le specie dominanti, appartenenti ai generi più ricchi di ogni classe. Io credo che le varietà o specie incipienti, così prodotte, da ultimo divengano specie nuove e distinte; e queste, pel principio di eredità, tendano a produrre altre specie nuove e dominanti. Perciò quei gruppi che sono ricchi, e che generalmente comprendono molte specie dominanti, tendono ad aumentare. Ho cercato inoltre di provare che, in seguito ai continui sforzi dei discendenti variabili di ogni specie per occupare il maggior numero possibile di posti differenti nell'economia della natura, i loro caratteri hanno una tendenza costante a divergere.
Questo risultato emergeva dal considerare la diversità grande delle forme di vita, le quali in ogni piccola superficie si fanno una concorrenza molto viva, e dalla cognizione di certi fatti nella naturalizzazione.
Mi sono anche adoperato a constatare che nelle forme, le quali aumentano di numero e divergono nei caratteri, vi è una tendenza costante a surrogare ed esterminare le forme meno divergenti, meno perfezionate e più antiche. Prego il lettore ad esaminare di nuovo il diagramma che descrive l'azione di questi vari principii, come fu spiegato precedentemente, ed egli si accorgerà che il risultato inevitabile consiste in ciò, che i discendenti modificati, procedenti da un solo progenitore, rimarranno spezzati in gruppi subordinati ad altri gruppi. Ogni lettera della linea superiore di quella figura può rappresentare un genere comprendente varie specie; e tutti i generi di questa stessa linea formano insieme una classe, perchè tutti sono provenienti da un antico parente e per conseguenza ereditarono qualche cosa in comune. Ma i tre generi della parte sinistra hanno, pel medesimo principio, molte particolarità comuni, e formano una sotto-famiglia, distinta da quella che comprende i due generi immediatamente vicini sulla destra, i quali si scostarono dal parente comune al quinto stadio della progenie. Questi cinque generi hanno ancora qualche carattere comune e formano insieme una famiglia distinta da quella di cui fanno parte i tre generi che si trovano anche più a destra, i quali cominciarono a divergere in un'epoca più antica. Tutti questi generi poi derivati da A formano un ordine distinto da quello dei generi derivati da I. Per cui noi abbiamo qui molte specie discendenti da un solo progenitore aggruppate in generi; e questi generi sono pur essi compresi e subordinati a sotto-famiglie, famiglie e ordini tutti riuniti in una sola classe. Così a mio giudizio rimane chiarito il grande fatto della storia naturale, della subordinazione dei gruppi sotto altri gruppi, fatto sul quale non portiamo sempre sufficiente attenzione, perchè ci è molto familiare.

Gli esseri organici, come tutti gli altri oggetti, si lasciano senza dubbio disporre a gruppi in varia guisa, sia artificialmente col mezzo di singoli caratteri, od in modo più naturale col mezzo di un complesso di caratteri. Noi sappiamo che così si possono classificare i minerali e perfino le sostanze elementari. In questo caso la classificazione non ha alcuna attinenza alla successione genealogica, ed al presente non può indicarsi la causa, per cui si scindono in gruppi. Ma negli esseri organici le cose stanno ben diversamente, ed il suesposto concetto ci dà la ragione della suddivisione in gruppi e sotto-gruppi, nè altra spiegazione fu mai tentata.

I naturalisti si studiano di coordinare le specie, i generi e le famiglie di ogni classe in un sistema naturale. Ma che cosa significa questo sistema? Alcuni autori lo riguardavano puramente come uno schema per disporre insieme quegli esseri viventi che sono più somiglianti e per separare quelli che sono più differenti: oppure anche come un mezzo artificiale di enunciare, colla maggiore brevità possibile, certe proposizioni generali, cioè di raccogliere con una sola sentenza i caratteri comuni a tutti i mammiferi, per esempio, e di dare con un'altra proposizione quelli comuni a tutti i carnivori, con un'altra quelli comuni al genere cane, ed infine, aggiungendo una sola sentenza, fare una descrizione completa di ogni razza dei cani. La semplicità e l'utilità di questo sistema sono incontestabili. Ma molti naturalisti pensano che l'espressione «Sistema naturale» denoti qualche cosa di più; essi credono che riveli il piano del Creatore; però finchè non sia meglio specificato se le parole «il piano del Creatore» significano l'ordine nel tempo o nello spazio, o in ambedue, ovvero denotino qualche altra cosa, mi sembra che con esse nulla si aggiunga alla nostra scienza. Tali espressioni che noi incontriamo spesso, sotto una forma più o meno oscura, come quel famoso detto di Linneo, che «i caratteri non formano il genere, ma che il genere fornisce i caratteri», mi sembra che nelle nostre classificazioni implicitamente includano qualche cosa di più della semplice rassomiglianza. Credo che infatti si sottintenda qualche cosa e che la prossimità di discendenza, - la sola causa conosciuta della somiglianza degli esseri organizzati, - sia il legame che in parte è manifestato dalle nostre classificazioni, e che ci è nascosto dai diversi gradi di modificazione.

Veniamo ora a considerare le norme seguite nella classificazione e le difficoltà che si incontrano, nel supposto che la classificazione ci presenti qualche ignoto piano di creazione, ovvero altro non sia che uno schema per enunciare delle proposizioni generali e per collocare insieme le forme più somiglianti fra loro. Si potrebbe forse ammettere (e negli antichi tempi si ammetteva) che quelle parti della struttura che determinano le abitudini della vita e la situazione generale di ogni essere nell'economia della natura siano di una grande importanza nella classificazione. Nulla può esservi di più falso. Niuno riguarda come di qualche importanza la somiglianza esterna del sorcio col topo-ragno, del ducongo colla balena, della balena col pesce. Queste rassomiglianze, sebbene intimamente connesse colla vita intera dell'essere, sono considerate semplicemente come «caratteri analogici o di adattamento»; ma avremo occasione di ritornare su queste relazioni. Potrebbe anzi porsi come regola generale che quanto meno una parte dell'organismo è destinata a scopi ed abitudini speciali, tanto più diviene importante per la classificazione. Per darne un esempio, Owen, trattando del ducongo, si esprime in questi termini: «Gli organi della generazione, essendo quelli che hanno le relazioni più lontane colle abitudini e col nutrimento di un animale, furono sempre riguardati da me come i più confacenti a fornire delle indicazioni chiare sulle sue vere affinità. Nelle modificazioni di questi organi siamo meno esposti a scambiare un carattere essenziale con un carattere di semplice adattamento». Così nelle piante; quanto è rimarchevole il fatto che gli organi di vegetazione, da cui dipende la loro vita intera, sono di poca significazione, mentre gli organi riproduttivi, coi loro prodotti, il seme e l'embrione, sono della massima importanza! Parlando delle differenze morfologiche, le quali non sono di alcuna importanza fisiologica, noi abbiamo visto come siano spesso del massimo valore per la classificazione. Ciò dipende dalla costanza con cui appariscono in molti gruppi affini; e tale costanza, alla sua volta, dipende da ciò che le eventuali leggere variazioni di struttura in siffatte parti non sono conservate ed aumentate dalla elezione naturale, la quale agisce solamente sui caratteri utili.

Che, la sola importanza fisiologica di un organo non valga a determinare il suo pregio nella classificazione, è quasi dimostrato dal fatto che nei gruppi affini, in cui il medesimo organo ha quasi il medesimo valore fisiologico, come abbiamo ogni ragione di ammettere, il valore di classificazione è interamente diverso. Niun naturalista può essersi occupato di qualche gruppo speciale senza rimanere colpito da questo fatto, che fu espressamente notato negli scritti di quasi tutti gli autori. Basterà citare l'autorità più stimata, Roberto Brown, il quale, nel parlare di certi organi delle proteacee, dice che la loro importanza generica, «come quella di tutte le loro parti, non solamente in questa, ma credo in quasi tutte le famiglie naturali, è molto disuguale ed in certi casi mi sembra completamente nulla». Anche in un'altra opera dice che i generi delle connaracee «differiscono nel possedere uno o più ovari, nella presenza o mancanza di albume, nella estivazione embriciata o valvare. Ognuno di questi caratteri, preso isolatamente, è spesso di una importanza più che generica, quantunque anche quando si prendano tutti in una volta sembrino insufficienti a separare il Cnestis dal Connarus». Per darne un esempio negli insetti, in una grande divisione degli imenotteri, le antenne sono le più costanti nella struttura, come ha osservato Westwood; in un'altra divisione esse differiscono assai e le loro differenze sono di un valore affatto secondario nella classificazione; eppure niuno probabilmente potrebbe dire che le antenne siano di un'importanza fisiologica diversa in queste due divisioni del medesimo ordine. Ma potrebbero darsi moltissimi esempi della importanza variabile di un medesimo organo essenziale in un gruppo di esseri, rispetto alla classificazione.

Così niuno potrà sostenere che gli organi rudimentali od atrofizzati siano di un alto valore fisiologico o vitale; ciò non ostante alcuni organi in questa condizione sono spesso di una grande importanza nella classificazione. Niuno contesterà che il dente rudimentale della mascella superiore dei ruminanti giovani e certe ossa rudimentali delle loro gambe non siano altamente utili per stabilire la stretta affinità che esiste fra i ruminanti e i pachidermi. Roberto Brown ha sostenuto con molta forza il fatto che la posizione dei fiori imperfetti è della più alta significazione nella classificazione delle graminacee.
Si hanno parecchi casi nei quali certi caratteri, tratti da quelle parti che debbono considerarsi di pochissima importanza fisiologica, sono generalmente riconosciuti di una utilità immensa nella definizione di gruppi interi. Per esempio, se esista o no una comunicazione libera fra le narici e la bocca, carattere che secondo Owen è il solo che distingue assolutamente i pesci dai rettili. - l'inflessione del margine inferiore della mascella inferiore nei marsupiali, - il modo con cui sono ripiegate le ali degli insetti, - lo sbiadito colore di certe alghe, - la pubescenza di certe parti del fiore delle graminacee, - la natura della veste dermica, come il pelo o le penne, dei vertebrati. Se l'ornitorinco fosse stato coperto di penne, anzichè di peli, questo carattere esterno e di poco rilievo sarebbe stato riguardato dai naturalisti come un importante aiuto, per determinare il grado di affinità di questa singolare creatura cogli uccelli.

La importanza dei caratteri meno rilevanti, in relazione alla classificazione, dipende principalmente dai loro rapporti con vari caratteri di maggiore o minore conseguenza. Infatti, nella storia naturale è evidente l'importanza di un certo aggregato di caratteri. Quindi, come spesso fu notato, una specie può allontanarsi dalle sue affini per certe particolarità, che sono di un alto valore fisiologico e di una prevalenza quasi universale, e tuttavia non lasciarci alcun dubbio sul posto che la medesima deve occupare. Perciò si è anche osservato che una classificazione stabilita sopra qualche carattere isolato, per quanto importante, pure non può mai sussistere; perchè nessuna parte dell'organizzazione è costante universalmente. L'importanza di un cumulo di caratteri, anche quando niuno di essi è importante, può solo spiegare l'aforisma di Linneo, che «i caratteri non danno il genere, ma il genere fornisce i caratteri»; perchè questa sentenza sembra fondata sopra un apprezzamento di molti piccoli punti di rassomiglianza, troppo insignificanti per essere definiti.

Certe piante, appartenenti alle malpighiacee, portano contemporaneamente dei fiori perfetti e dei fiori rudimentali; riguardo a questi ultimi, come opinava A. De Jussieu, «il maggior numero dei caratteri propri della specie, del genere, della famiglia, della classe scompariscono, e così ci guastano la nostra classificazione». Ma allorchè l'Aspicarpa produsse in Francia per diversi anni soltanto dei fiori degeneri, allontanandosi in un modo tanto straordinario per moltissimi dei più importanti punti di struttura dal tipo dell'ordine, pure M. Richard sagacemente osservava col Jussieu che questo genere poteva rimanere nel gruppo delle malpighiacee. Questo fatto mi pare molto acconcio a provare con quale metodo siano talvolta formate le nostre classificazioni.

Praticamente i naturalisti non si preoccupano del valore fisiologico dei caratteri che intendono impiegare per definire un gruppo o per assegnare un posto a qualche specie particolare. Se essi trovano un carattere quasi uniforme e comune ad un gran numero di forme e non comune alle altre, gli attribuiscono molta importanza; se invece non sia comune che a un numero minore di forme, lo giudicano di un valore secondario. Questo principio fu apertamente dichiarato come il solo da seguirsi; e niuno lo espose con più chiarezza dell'illustre botanico Aug. St-Hilaire. Se certi caratteri si trovano sempre in relazione con altri, quantunque non possa scoprirsi una connessione palese fra essi, si ritengono di un valore speciale. Così trovandosi in quasi tutti i gruppi di animali certi organi importanti quasi uniformi, come quelli che servono alla circolazione o alla respirazione o alla riproduzione, si considerano molto utili per la classificazione; ma in altri gruppi di animali tutti questi organi, della massima importanza vitale, offrono soltanto dei caratteri di un valore secondario. Fritz Müller ha osservato recentemente che entro lo stesso gruppo di crostacei la Cypridina è fornita di un cuore, mentre manca in due generi affini, Cypris e Cytherea; una specie di Cypridina possiede branchie, le quali mancano in altre specie.

È facile riconoscere che i caratteri desunti dall'embrione debbono presentare un'importanza uguale a quelli che si desumono dall'adulto, perchè le nostre classificazioni, naturalmente, comprendono tutte le età delle specie. Ma non è ugualmente chiaro, secondo le opinioni comunemente accettate, come la struttura dell'embrione possa essere più importante, a questo scopo, di quella dell'adulto, il quale soltanto compie interamente il proprio ufficio nell'economia della natura. Pure due naturalisti eminenti, Milne Edwards e Agassiz, hanno vivamente propugnato il principio che i caratteri embrionali siano i più importanti di tutti nella classificazione degli animali; e questo fu generalmente ammesso. Ma la loro importanza venne talvolta esagerata, giacchè non furono esclusi i caratteri di adattamento delle larve; così Fritz Müller, per dimostrarlo, ha classificato la grande classe dei crostacei unicamente secondo le differenze embriologiche, ed ha trovato che tale classificazione non sarebbe naturale. Però in generale può sostenersi che i caratteri desunti dall'embrione sono di grandissimo valore non solo negli animali, ma anche nelle piante. Il medesimo fatto si verifica nelle piante fanerogame, delle quali le due principali divisioni vennero fondate sui caratteri tratti dall'embrione, - sul numero e sulla posizione delle foglie embrionali o dei cotiledoni, e sul modo di svilupparsi della piumetta e della radichetta. Nella nostra discussione sull'embriologia vedremo per quale motivo questi caratteri siano di tanta importanza, nel concetto che la classificazione tacitamente include l'idea della discendenza.
Le nostre classificazioni sono spesso influenzate manifestamente dalla catena delle affinità. Nulla può essere più facile del definire un certo numero di caratteri comuni a tutti gli uccelli; ma nel caso dei crostacei questa definizione si è finora trovata impossibile. Vi sono crostacei agli estremi opposti della serie che hanno a stento un solo carattere comune. Ciò non ostante le specie che sono a questi punti estremi, essendo chiaramente affini ad altre e queste ad altre ancora, e così di seguito, possono senza alcun equivoco riconoscersi come appartenenti a questa e non ad altra classe degli articolati.
La distribuzione geografica è stata usata spesso, sebbene forse non troppo logicamente, nella classificazione; e più specialmente nei gruppi molto vasti di forme strettamente affini. Temminck insistè sull'utilità e sulla necessità di questo metodo per certi gruppi d'uccelli; ed alcuni entomologi e botanici vi si attennero.

Da ultimo, rispetto al valore comparativo dei vari gruppi di specie, come ordini, sotto-ordini, famiglie, sotto-famiglie, e generi, pare che, almeno presentemente, esso sia quasi arbitrario.
Parecchi dei migliori botanici, come il Bentham ed altri, hanno vivamente sostenuto che questo loro valore è appunto incerto. Si potrebbero citare degli esempi, tanto nelle piante quanto negli insetti, di un gruppo di forme, prima classificate dai naturalisti pratici come generi e poscia innalzate al rango di sotto-famiglie o di famiglie; e ciò non deve attribuirsi all'essersi scoperte importanti differenze di struttura, dietro ulteriori ricerche, differenze che prima si erano trascurate, ma bensì alla scoperta posteriormente fatta di molte specie affini con gradi leggieri di differenza.

Tutte le regole precedenti, non che le norme e difficoltà della classificazione si spiegano, se non mi inganno, coll'ipotesi che il sistema naturale sia fondato sulla discendenza con modificazioni; che quei caratteri, che sono riguardati dai naturalisti come tali da provare la vera affinità esistente fra due o più specie, sono stati ereditati da un progenitore comune, e sotto questo aspetto ogni classificazione esatta è genealogica; che la discendenza comune è il segreto legame che i naturalisti vanno cercando inavvertitamente e non già qualche ignoto piano di creazione, ovvero l'enunciato di proposizione generali, o il solo scopo di riunire insieme e di separare oggetti più o meno simili.
Ma fa d'uopo che io dimostri più ampiamente il mio concetto. Io credo che la disposizione dei gruppi in ogni classe, essendo subordinata e relativa ad altri gruppi, debba essere anche strettamente genealogica per essere naturale; ma che il complesso delle differenze nei diversi rami o gruppi, benchè affini per qualche grado di consanguineità al loro comune progenitore, possa variare assai, dipendendo dai diversi gradi di modificazione a cui furono soggetti; ciò si ammette quando si classificano le forme sotto diversi generi, famiglie, sezioni od ordini. Il lettore intenderà meglio il mio concetto, se si prenderà la pena di consultare di nuovo il diagramma del capo quarto.

Supponiamo che le lettere da A ad L rappresentino dei generi affini, che vissero nell'epoca siluriana, e che questi siano provenuti da una specie esistente in un periodo anteriore ignoto. Le specie di tre generi fra questi (cioè A, F ed I) trasmisero dei discendenti modificati all'epoca presente, che sono raffigurati nei 15 generi (a14 a z14) della linea orizzontale superiore. Ora tutti questi discendenti modificati, derivanti da una sola specie, sono rappresentati come affini di sangue o di progenie nel medesimo grado; potrebbero metaforicamente dirsi cugini allo stesso milionesimo grado; tuttavia essi differiscono grandemente e in grado diverso fra loro. Le forme derivanti da A, ora divise in due o tre famiglie, costituiscono un ordine distinto da quelle che partirono da I, e che sono pure spezzate in due famiglie. Le specie esistenti, che discesero da A, non possono collocarsi nel medesimo genere della madre-specie A; nè quelle provenienti da I colla forma madre I. Ma possiamo supporre che il genere F14 sia stato leggermente modificato e possa ancora collocarsi nella classificazione presso il genere originario F; appunto come è avvenuto di pochi esseri organizzati ora esistenti che appartengono ai generi siluriani. Per modo che l'insieme, o il valore, delle differenze esistenti fra gli esseri organizzati che sono tutti affini fra loro nello stesso grado di consanguineità, è divenuto molto differente. Ciò non ostante la loro disposizione genealogica rimane rigorosamente esatta, non solo nei tempi attuali, ma anche ad ogni periodo successivo della discendenza. Tutti i discendenti di A modificati, avranno ereditato qualche cosa in comune dal loro parente primitivo, come pure tutti i discendenti di I; ed altrettanto sarà avvenuto in ogni ramo subordinato di discendenti, ad ogni periodo successivo. Se però noi preferiamo di supporre che qualcuno dei discendenti di A o di I si siano modificati, al punto da perdere più o meno completamente le traccie della loro parentela, in tal caso i loro posti mancheranno, più o meno completamente, nella classificazione naturale, come sembra sia avvenuto talvolta negli organismi esistenti. Ora si è supposto che tutti i discendenti del genere F, per tutta la linea genealogica, siano stati modificati solo leggermente, ed essi formano perciò un solo genere. Ma questo genere, sebbene molto isolato, conserverà tuttora la sua posizione intermedia; perchè F era in origine intermedio pei suoi caratteri fra A ed I, e i vari generi derivati da questi ultimi avranno ereditato, fino ad una certa estensione, i loro caratteri. Questa naturale distribuzione viene raffigurata sul diagramma, per quanto può farsi in una figura dimostrativa, però in una maniera troppo semplice. Se non si fosse impiegato un diagramma a ramificazioni e si fossero scritti soltanto i nomi dei gruppi in una serie lineare, sarebbe stato anche meno possibile il disporli secondo il sistema naturale; e sappiamo essere impossibile il rappresentare sopra una superficie piana, mediante una serie, le affinità che scopriamo nella natura presso gli esseri di uno stesso gruppo. Così, secondo le mie idee, il sistema naturale è ramificato nella sua disposizione,come una genealogia; ma i gradi di modificazione, che i diversi gruppi hanno subìto, debbono esprimersi ordinandoli sotto differenti generi, sotto-famiglie, famiglie, sezioni, ordini e classi.

Non sarà senza qualche utilità lo spiegare questo concetto sulla classificazione, prendendo il caso delle lingue. Se noi possedessimo una genealogia perfetta della stirpe umana, una disposizione genealogica delle razze umane ci darebbe la migliore classificazione delle diverse lingue attualmente parlate in tutto il mondo; e quando tutte le lingue estinte e tutti i dialetti intermedi e lentamente variabili vi fossero compresi, questa disposizione sarebbe la più completa. Però potrebbe darsi che qualche lingua molto antica si fosse poco alterata e che non avesse dato origine che a poche lingue nuove, mentre altre lingue, avendo variato grandemente, avrebbero prodotto molte lingue e molti dialetti nuovi (in seguito alla diffusione e all'isolamento successivo delle diverse razze, derivanti da una razza primitiva, non che pel loro stato di civiltà). I vari gradi di differenza nelle lingue di un medesimo stipite sarebbero espressi per mezzo di gruppi subordinati ad altri gruppi; ma la disposizione più conveniente, od anzi la sola possibile, sarebbe la genealogica. Questa disposizione sarebbe rigorosamente naturale, in quanto collegherebbe fra loro tutte le lingue estinte e moderne mediante le affinità più strette e ci darebbe la figliazione e l'origine di ogni lingua.

A conferma di queste opinioni, diamo uno sguardo alla classificazione delle varietà, che si credono, o si conoscono, derivate da qualche specie. Queste varietà sono raccolte sotto le specie, come le sotto-varietà sono riunite sotto le varietà. Nelle nostre produzioni domestiche si richiedono diversi altri gradi di differenza, come abbiamo veduto nei colombi. L'origine dell'esistenza di gruppi subordinati ad altri gruppi è la medesima per le varietà come per le specie, cioè la prossimità della discendenza con diversi gradi di modificazione. Nel classificare le varietà si seguono quasi le stesse norme come nel classificare le specie.

Alcuni autori hanno insistito sulla necessità di classificare le varietà secondo un sistema naturale, invece di seguire un sistema artificiale. Così noi ci guardiamo, per esempio, dal collocare insieme due varietà di ananasso, semplicemente pel riflesso che il loro frutto, benchè sia la parte più importante, si trova quasi identico; e niuno porrà insieme la rapa svedese e la rapa comune, quantunque i grossi steli alimentari siano tanto simili. Quella parte che si trova essere la più costante viene scelta nel classificare le varietà: perciò il grande agricoltore Marshall dice che le corna sono molto utili per la classificazione del bestiame, in quanto che sono meno variabili della forma o del colore del corpo, ecc.; al contrario nelle pecore le corna sono molto meno utili, perchè meno costanti. Nel classificare le varietà, io ritengo che se noi avessimo la discendenza reale, sarebbe universalmente preferita una classificazione genealogica, come tentarono di fare alcuni autori. Perchè noi potremmo essere sicuri che, a onta di qualsiasi modificazione, il principio dell'eredità conserverebbe tra loro unite quelle forme che erano affini nel maggior numero di punti. Nei colombi giratori, sebbene alcune varietà differiscano dalle altre pel carattere importante di avere un becco più lungo, pure sono tutte conservate nello stesso gruppo, in causa della comune abitudine di fare il capitombolo; ma le razze a faccia corta hanno quasi perduta od anche interamente perduta quest'abitudine; ciò non ostante, senza altri ragionamenti o riflessioni su questo soggetto, questi colombi giratori si lasciano nel medesimo gruppo, perchè consanguinei e somiglianti per certi altri rapporti.

Riguardo alle specie nello stato di natura, ogni naturalista introduce sempre la discendenza nelle sue classificazioni; perchè egli include i due sessi nel grado più basso, cioè in quello della specie; eppure tutti i naturalisti sanno quanto sia grande talvolta la differenza dei due sessi nei caratteri più importanti. A stento conosciamo un solo caso di un attributo comune ai maschi e agli ermafroditi di certi cirripedi adulti, e nondimeno niuno sogna di separarli. Non appena si riconobbe che le tre forme di orchidee Monachanthus, Myanthus e Catasetum, le quali si erano precedentemente classificate come tre generi distinti, sono talvolta prodotte sulla medesima pianta, furono tosto considerate come varietà; ma mi fu impossibile dimostrare che rappresentano le forme maschile, femminile ed ermafroditica di una medesima specie. Il naturalista comprende in una sola specie i diversi stadii di larva di uno stesso individuo, per quanto possano differire fra loro e dall'animale adulto; così egli vi comprende le così dette generazioni alternanti di Steenstrup, le quali possono considerarsi come appartenenti al medesimo individuo soltanto nel senso tecnico. Egli vi include i mostri; vi include le varietà, non solo perchè rassomigliano strettamente alla madre-forma, ma perchè derivano da essa.

Come la genealogia è stata generalmente adoperata per classificare insieme gli individui della medesima specie, sebbene i maschi, le femmine e le larve siano qualche volta estremamente differenti; e come si è anche impiegata per classificare delle varietà che furono soggette ad una certa quantità e talvolta a un grande complesso di modificazioni: non potrebbe forse questo medesimo elemento della discendenza essere stato usato inconsciamente, nel riunire le specie sotto i generi e i generi sotto gruppi più elevati, benchè in questi casi la modificazione sia stata più forte ed abbia impiegato un tempo più lungo per effettuarsi? Io credo che appunto questo elemento si sia seguìto inavvertentemente; e soltanto in questo modo io posso intendere le varie regole e norme che si sono adottate dai migliori nostri sistematici. Noi non abbiamo scritto delle genealogie; noi abbiamo dedotta la discendenza comune dalle rassomiglianze di ogni sorta. Perciò preferiamo quei caratteri che, a nostro giudizio, debbono essere stati meno facilmente modificati, in relazione alle condizioni di vita, a cui ogni specie fu esposta recentemente. Sotto questo aspetto gli organi rudimentali sono ugualmente utili e talvolta anche migliori di altre parti dell'organizzazione. Noi non ci occupiamo della poca importanza di un carattere; - come la sola inflessione dell'angolo della mascella, il modo con cui è piegata l'ala di un insetto, e così se la pelle sia coperta di peli o, di penne: - ma se esso prevalga in molte specie differenti, e specialmente in quelle aventi abitudini di vita molto diverse, assume un alto valore; perchè noi non possiamo spiegare la sua presenza in tante forme dotate di abitudini sì diverse, che per mezzo della eredità da un progenitore comune. Possiamo errare a questo riguardo in alcuni punti della struttura, ma quando parecchi caratteri, anche poco rilevanti, si presentano riuniti in un vasto gruppo di esseri dotati di abitudini differenti, possiamo rimanere quasi certi, per la teoria della discendenza, che questi caratteri furono ereditati da un antenato comune. E sappiamo che questi caratteri accumulati e correlativi hanno una speciale importanza nella classificazione.

Possiamo anche intendere in che modo una specie, o un gruppo di specie, possa allontanarsi, in parecchie delle sue caratteristiche più importanti, dalle specie affini ed essere nullameno classificato colle medesime. Questa classificazione può farsi con sicurezza e spesso viene adottata finchè un numero sufficiente di caratteri, anche di pochissima importanza, tradisce il nascosto legame della discendenza comune. Ove due forme non abbiano un solo carattere comune, ma nondimeno queste due forme estreme siano connesse fra loro da una serie di gruppi intermedi, possiamo inferirne la comune loro discendenza e porle tutte nella medesima classe. Siccome troviamo che gli organi del più alto valore fisiologico, quelli che servono a preservare la vita sotto le condizioni di esistenza più diverse, sono generalmente i più costanti, noi annettiamo ai medesimi una speciale importanza; ma se questi medesimi organi in un altro gruppo o in una sezione di esso si presentano molto differenti, noi attribuiamo ai medesimi una importanza minore nella nostra classificazione. Sono d'avviso che noi potremo perciò chiaramente riconoscere come i caratteri embriologici siano di tanta importanza nella classificazione. Anche la distribuzione geografica può giovarci talvolta, nel classificare i generi ricchi ed ampiamente sparsi, perchè tutte le specie del medesimo genere, le quali abitano una regione distinta ed isolata, sono derivate probabilmente dai medesimi parenti.

SOMIGLIANZE ANALOGHE

Secondo queste idee, ci è facile spiegare la disposizione importante che passa fra le affinità reali e le rassomiglianze analogiche o di adattamento. Il Lamarck pel primo pose in rilievo codesta distinzione e venne seguito abilmente dal Macleay e da altri. La rassomiglianza nella forma del corpo e nelle estremità anteriori foggiate a guisa di pinne, fra il ducongo, animale che offre qualche affinità coi pachidermi, e la balena, non che fra questi due mammiferi e i pesci è soltanto analogica.
Così pure è analogica la somiglianza che esiste fra un topo ed un musaragno (Sorex), i quali appartengono ad ordini diversi; e dicasi altrettanto di un'altra somiglianza, su cui ha insistito il Mivart, fra un topo ed un piccolo marsupiale dell'Australia (Antechinus). A quanto mi sembra, queste ultime somiglianze si possono spiegare coll'adattazione a movimenti in simil modo attivi traverso le folte macchie e i luoghi erbosi, ed a nascondersi davanti ai nemici.
Negli insetti si trovano innumerevoli esempi di questo genere: così il Linneo, sedotto dall'apparenza esterna, ha classificato un omottero tra le tignuole. Qualche cosa di simile noi troviamo presso le nostre varietà coltivate nella forma del corpo sorprendentemente simile del maiale cinese e del maiale comune, e nel caule ingrossato della rapa comune e della rapa svedese.
La somiglianza tra il levriere ed il corsiere inglese è difficilmente più bizzarra delle analogie che alcuni autori hanno stabilito tra animali fra loro molto discosti.
Secondo il mio concetto, che i caratteri sono di una importanza reale per la classificazione solo in quanto essi ci fanno conoscere la discendenza, possiamo facilmente intendere, come avvenga che i caratteri analogici o di adattamento siano quasi in niun valore pei sistematici, sebbene siano della massima importanza per la prosperità dell'essere. Perchè gli animali appartenenti a due linee di discendenza delle più distinte possono rapidamente uniformarsi a condizioni simili, ed assumere per conseguenza una forte rassomiglianza esterna; ma queste rassomiglianze non ci riveleranno la loro consanguineità colle proprie linee di discendenza, che anzi tenderanno a celarla.
Così sapremo anche risolvere il paradosso apparente che gli stessi caratteri sono analogici, quando si confronta una classe o un ordine con un altro, ma ci danno invece delle vere affinità quando si paragonino fra loro i membri di una classe o di un ordine. Per tal modo la forma del corpo e le estremità foggiate a guisa di natatoie sono soltanto analogiche, quando si confrontino le balene coi pesci, non essendo che opportuni adattamenti in ambe le classi per muoversi a nuoto nell'acqua; ma la forma del corpo e le estremità simili alle pinne servono come caratteri che stabiliscono una vera affinità tra i diversi membri dell'intera famiglia: perchè questi cetacei sono conformi in tanti caratteri, grandi e piccoli, per cui non può dubitarsi che abbiano ereditato la loro forma generale del corpo e la struttura delle estremità da un progenitore comune. Altrettanto si osserva riguardo ai pesci.
Si potrebbero citare numerosi esseri affatto distinti che offrono una somiglianza sorprendente in singole parti od organi che furono adattati ad una medesima funzione. Un buon esempio ci è dato dalla grande somiglianza delle mascelle nel cane e nel lupo della Tasmania (Thylacinus), animali che trovansi molto discosti fra loro nel sistema naturale. Ma questa somiglianza è limitata all'apparenza generale, cioè alla prominenza dei canini ed alla forma tagliente dei molari. In realtà i denti diversificano molto in quei due animali; così il cane porta in ciascun lato della mascella superiore quattro molari spurii e solamente due molari veri, mentre il Thylacinus possiede tre molari spurii e quattro veri. I molari nei due animali differiscono anche nella relativa grandezza e nella struttura. Alla dentiera stabile precede una dentiera caduca assai diversa. Naturalmente, ognuno può negare in ambedue i casi che i denti siano stati adattati alla dilaniazione delle carni colla scelta naturale di variazioni successive; ma se ciò si ammetta per un caso, non si comprende come lo si possa negare per l'altro. Vedo con piacere che un uomo così autorevole come il Flower è arrivato alla medesima conclusione.

Gli esempi straordinari citati in un campo precedente, che cioè pesci molto diversi possiedono organi elettrici, che insetti molto differenti hanno organi luminosi, e che le orchidee e le asclepiadee portano delle masse polliniche con dischi viscidi, appartengono alla stessa categoria delle somiglianze analoghe. Ma questi esempi sono così maravigliosi, che furono citati come difficoltà od obbiezioni alla mia teoria. In tutti questi casi può dimostrarsi che esistono determinate differenze fondamentali nell'accrescimento, o nello sviluppo delle parti, ed in generale anche nella struttura maturata. Lo scopo che deve essere raggiunto è il medesimo, ma i mezzi sono sostanzialmente diversi, sebbene possano apparire uguali all'esame superficiale. Il principio già menzionato sotto il nome di «variazione analoga» ha probabilmente avuto una parte in questi casi, voglio dire che i membri di una medesima classe, benchè siano di lontana parentela, hanno ereditato tanto di comune nella loro costituzione, che sotto l'azione di cause simili tendono a variare in modo simile; e ciò evidentemente favorirà l'acquisto, a mezzo dell'elezione naturale, di parti ed organi, che tra loro si somigliano in modo manifesto, indipendentemente da una diretta eredità da un comune progenitore.
Siccome i membri di classi distinte sono stati spesso adattati, per mezzo di piccole modificazioni successive, a vivere sotto circostanze quasi consimili, - ad abitare, per esempio, la terra, l'aria e l'acqua, così potremo forse spiegare come avvenga che talvolta si osserva un parallelismo numerico fra i sottogruppi di classi distinte. Un naturalista, colpito da un tale parallelismo in una classe qualsiasi, alzando o abbassando arbitrariamente il valore dei gruppi in altre classi (e tutta la nostra esperienza dimostra che questa valutazione è stata fin qui arbitraria), può facilmente estendere il parallelismo sopra una vasta scala; ed in tal modo si sono formate probabilmente le classificazioni settenarie, quinarie, quaternarie e ternarie.

Vi ha un'altra ed interessante classe di casi, ne' quali una grande somiglianza esterna non dipende da adattamento a simili abitudini di vita, ma fu acquistata allo scopo di protezione. Alludo al modo maraviglioso, col quale certe farfalle imitano altre specie molto diverse, come pel primo ci fece conoscere il Bates. Questo distinto osservatore ha trovato che in alcuni distretti dell'America meridionale, dove, ad esempio, una Ithomia abbonda in magnifici stormi, un'altra farfalla del genere Leptalis si rinviene mescolata nello stormo, e talmente somiglia ad una Ithomia in ogni gradazione e dettaglio di colore, che il Bates, sebbene avesse l'occhio esercitato colla pratica di undici anni e facesse sempre grande attenzione, fu nondimeno continuamente ingannato. Se le forme imitanti ed imitate siano prese e tra loro confrontate, si vede che diversificano assai nella struttura essenziale, ed appartengono non solo ad altri generi, ma spesso perfino ad altre famiglie. Se questo mimismo fosse occorso solamente una o due volte, si avrebbe potuto considerarlo come una singolare coincidenza e passarvi sopra. Ma se ci allontaniamo da un distretto, in cui una Leptalis imita una Ithomia, si troverà un'altra forma imitata da una imitante, comprese negli stessi due generi, ed ugualmente simili tra di loro. In complesso si citano non meno di dieci generi, i quali comprendono delle specie che imitano farfalle. La forma imitata e la imitante abitano sempre la medesima regione; non conosciamo alcuna forma imitante che abiti a distanza dalla imitata. Le forme imitanti sono quasi senza eccezione insetti rari; le imitate vivono quasi sempre a grandi stormi. Nello stesso distretto, in cui una Leptalis imita una Ithomia, trovansi talvolta altri lepidotteri che imitano la stessa Ithomia; così che nella stessa località si possono trovare specie di tre generi di farfalle, e perfino di una tignuola, le quali tutte somigliano in modo straordinario ad una specie di un quarto genere. Merita qui di essere particolarmente notato, che tanto molte delle forme imitanti di Leptalis, come molte delle forme imitate possono essere riconosciute col mezzo delle serie graduate come semplici varietà di una medesima specie, mentre altre sono senza dubbio specie distinte.

Ma perchè, potrà domandarsi, certe forme sono considerate come imitate, ed altre come imitanti? Il Bates risponde a questa domanda in modo soddisfacente, dicendo che la forma imitata conserva l'abito generale del gruppo cui appartiene; mentre la imitante ha cambiato il suo abito e non somiglia più ai suoi prossimi parenti.
Ora si tratta di sapere a quale causa si possa ascrivere che certe farfalle e tignuole assumono sì spesso l'abito di altre forme affatto distinte; per quale motivo la natura, a confusione del naturalista, si abbassi a manovre da scena! Il Bates ha dato senza dubbio la vera spiegazione. Le forme imitate, che vivono sempre assai numerose, devono in generale sfuggire in alto grado alla distruzione, altrimenti non potrebbero apparire in tali stormi; le numerose prove ora raccolte ci dicono che gli uccelli ed altri animali insettivori hanno per esse ripugnanza. Al contrario le forme imitanti, che abitano il medesimo distretto, sono relativamente rare, ed appartengono a gruppi rari. Esse devono quindi ordinariamente essere esposte ad una certa distruzione, perchè altrimenti, giudicando dal numero delle uova che depongono tutte le farfalle, dopo tre o quattro generazioni si troverebbero a stormi nell'intera regione. Se quindi un membro di un gruppo perseguitato e raro assumesse tale abito da somigliare ad una specie ben protetta, a segno da ingannare continuamente l'occhio esperto di un entomologo, esso ingannerebbe al certo spesso anche gli uccelli da preda e gli insetti, e sfuggirebbe quindi a completa distruzione. Si può quasi dire che il Bates ha veramente spiato il processo, col quale la forma imitante diventa nei caratteri esterni così simile alla imitata, poichè ha osservato che alcune tra le forme di Leptalis, le quali imitano parecchie altre farfalle, variano assai.

In un distretto hannovi parecchie varietà, delle quali una sola somiglia in un certo grado alla comune Ithomia dello stesso distretto. In un altro distretto vivono due o tre varietà, di cui una è molto più frequente dell'altra e somiglia assai ad un'altra forma di Ithomia. Da questi fatti il Bates conclude che la Leptalis ha dapprima variato, e che una varietà, la quale accidentalmente somigliava fino ad un certo grado ad una farfalla dello stesso distretto, in seguito a tale somiglianza con una specie fiorente e poco perseguitata, aveva maggiore probabilità di sfuggire alla distruzione prodotta dagli uccelli da preda e dagli insetti, e fu quindi più spesso conservata; «i gradi meno perfetti di somiglianza saranno stati eliminati nel corso delle generazioni, e solo gli altri saranno stati preservati per la propagazione della specie». Noi abbiamo quindi nel fatto presente un bell'esempio di elezione naturale.
Anche il Wallace ed il Trimen hanno descritto parecchi casi ugualmente stringenti di imitazione nei lepidotteri dell'Arcipelago Malese, ed in alcuni altri insetti. Il Wallace ha scoperto un esempio di imitazione anche negli uccelli; ma nei mammiferi maggiori nulla fu trovato di questo genere. La maggiore frequenza della imitazione degli insetti, di fronte ad altri animali, è probabilmente dipendente dalla loro minore statura; gli insetti non possono difendersi da sè, eccettuate le specie che sono armate di pungiglione, ed io non ho mai udito che un tale insetto imiti un'altra forma, sì bene che sia imitato. Gli insetti non possono sfuggire agli animali maggiori col volo, e quindi, come il maggior numero delle creature deboli, devono ricorrere all'artifizio ed alla simulazione.

Si deve notare che il processo di imitazione probabilmente non ha mai cominciato in forme tra loro molto dissimili nel colore. Ma se incomincia in specie tra loro già simili, la massima somiglianza, se è utile, può facilmente essere raggiunta coi mezzi su descritti; e se la forma imitata subisse in seguito per qualsiasi causa delle lente modificazioni, la forma imitante dovrebbe percorrere la medesima via e cambiarsi ampiamente, cosicchè in fine avrà un aspetto o colore affatto diverso da quello degli altri membri della famiglia cui appartiene. Qui, però, si presenta qualche difficoltà, giacchè è necessario supporre che in alcuni casi gli antichi membri, appartenenti a parecchi gruppi distinti, prima di divergere tra loro nella estensione presente, somigliassero accidentalmente ad un membro di un altro gruppo, protetto in grado sufficiente, per ottenere una leggiera protezione. E questo fu il punto di partenza per giungere più tardi alla perfetta somiglianza.

NATURA DELLE AFFINITÀ CHE COLLEGANO INSIEME
GLI ESSERI ORGANICI

I discendenti modificati delle specie dominanti, che appartengono ai generi più ricchi, avendo la tendenza di ereditare quei vantaggi che rendono vasti i gruppi delle medesime e che rendono dominanti i loro parenti, sono quasi certi di diffondersi ampiamente e di occupare dei luoghi sempre più vasti nell'economia della natura. I gruppi più estesi e più dominanti d'ogni classe tenderanno quindi ad aumentare ulteriormente: e per conseguenza, soppianteranno molti gruppi più piccoli e più deboli. Così possiamo dare la spiegazione del fatto, che tutti gli organismi, recenti ed estinti, sono compresi in pochi ordini grandi e sotto un numero di classi anche minore, e infine in un solo grande sistema naturale. A provare quanto sia piccolo il numero dei gruppi più elevati e come siano ampiamente sparsi per tutto il mondo, abbiamo il fatto rimarchevole che la scoperta dell'Australia non aggiunse un solo insetto che spettasse ad una classe nuova; e che nel regno vegetale, come imparai dal dott. Hooker, si aggiunsero soltanto due o tre famiglie poco estese.
Nel capo della Successione geologica ho voluto dimostrare, appoggiandomi al principio che ogni gruppo si fa generalmente assai divergente nel suo carattere, durante il processo di modificazione lungamente continuato, da che cosa provenga che le più antiche forme di vita presentano spesso dei caratteri in qualche lieve grado intermedi fra i gruppi esistenti. Una piccola quantità di forme primitive, antiche ed intermedie, essendo stata trasmessa fino all'epoca attuale occasionalmente, ci darà i così detti gruppi oscillanti od aberranti. Quanto più aberrante è una data forma, tanto maggiore deve essere il numero delle forme intermedie di collegamento, le quali, secondo la mia teoria, furono esterminate e perdute completamente. Abbiamo qualche prova che le forme aberranti hanno sofferto gravemente gli effetti della estinzione, perchè esse sono generalmente rappresentate da pochissime specie, e queste specie sono in generale molto distinte fra loro, il che suppone che l'estinzione di altre forme sia avvenuta. I generi ornitorinco e lepidosirena, per esempio, non sarebbero meno aberranti, se ognuno di essi fosse rappresentato da una dozzina di specie invece di una sola; ma questa abbondanza di specie, come ho trovato dopo alcune investigazioni, non si trova comunemente nei generi aberranti. Io credo che possiamo dar ragione di questo fatto solo col riguardare le forme aberranti come gruppi in decadenza, conquistati da competitori più fortunati, dei quali solo pochi membri furono conservati, per qualche coincidenza straordinaria di circostanze favorevoli.

Il Waterhouse ha osservato che, quando un individuo appartenente ad un gruppo di animali offre qualche affinità con un gruppo affatto distinto, quest'affinità in molti casi è generale, anzichè speciale; così, secondo Waterhouse, il Bizcacha è, fra tutti i roditori, il più affine ai marsupiali; ma nei punti in cui si avvicina a quest'ordine le sue relazioni sono generali e non già connesse a qualche data specie di marsupiali piuttosto che ad un'altra. Siccome i punti di affinità del Bizcacha coi marsupiali si credono reali e non di semplice adattamento, essi debbonsi attribuire, secondo la mia teoria, all'eredità comune. Perciò fa d'uopo supporre o che tutti i roditori, compreso il Bizcacha, si siano diramati da qualche marsupiale molto antico, che avrà posseduto un carattere molto antico in qualche grado intermedio, riguardo a tutti i marsupiali esistenti; oppure che i roditori e i marsupiali siano derivati da un progenitore comune e che questi due gruppi fossero poi soggetti a molte modificazioni in direzioni divergenti. In ambe le ipotesi possiamo ritenere che il Bizcacha ha conservato per l'eredità maggiori rassomiglianze al carattere dell'antico progenitore che gli altri roditori; e perciò non avrà speciali rapporti con ciascuno dei marsupiali esistenti, ma indirettamente con tutti o quasi tutti i marsupiali stessi, avendo in parte serbato il carattere del loro progenitore comune o di un antico individuo del gruppo. D'altra parte di tutti i marsupiali, come fu notato dal Waterhouse, il Phascolomys ha una rassomiglianza più stretta non ad una data specie, ma a tutto l'ordine generale dei roditori. In tal caso però può nascere il sospetto che la rassomiglianza sia semplicemente analogica, e dipenda dall'essersi il Phascolomys adattato ad abitudini consimili a quelle di un roditore. Il vecchio De Candolle ha fatto delle osservazioni quasi simili sulla natura generale delle affinità di famiglie distinte di piante.

Partendo dal principio della moltiplicazione e della graduale divergenza nei caratteri delle specie derivanti da un parente comune, mentre esse conservano per eredità alcuni caratteri in comune, possiamo giungere a spiegare le affinità eccessivamente complesse e divergenti, per mezzo delle quali tutti i membri di una stessa famiglia, o di un gruppo più elevato, sono collegati insieme.
Perchè il parente comune di un'intera famiglia di specie, ora spezzata per la estinzione in gruppi e sotto-gruppi, avrà trasmesso alcuni de' suoi caratteri, modificati in vari modi e in diversi gradi a tutti; e le varie specie saranno per conseguenza collegate l'una coll'altra per mezzo di linee tortuose di affinità, linee di varia lunghezza (come può vedersi nel diagramma sì di sovente da noi citato), le quali risalgono passando per mezzo ai molti predecessori. Come riesce difficile dimostrare la parentela esistente fra la numerosa progenie di un'antica e nobile famiglia, anche coll'aiuto di un albero genealogico, ed è quasi impossibile farlo senza questa scorta: ne possiamo dedurre l'immensa difficoltà che i naturalisti incontrano, nel descrivere, senza l'aiuto di un diagramma, le varie affinità che essi riscontrano fra i molti membri viventi ed estinti di una stessa grande classe naturale.

Abbiamo veduto nel capo quarto che l'estinzione ebbe una parte importante nel definire ed estendere gli intervalli fra i diversi gruppi d'ogni classe. Così noi possiamo spiegare la separazione esistente fra certe classi, per esempio, quella che si osserva fra gli uccelli e tutti gli altri animali vertebrati, - colla ipotesi che si sono perdute interamente molte antiche forme di vita, le quali servivano anticamente a collegare i primi progenitori degli uccelli con quelli delle altre classi dei vertebrati. Sembra che l'estinzione sia stata meno completa fra le forme di vita che rannodavano una volta i pesci coi batraci; e sarà stata anche più ristretta in certe altre classi, come in quella dei crostacei, perchè le forme più diverse vi sono ancora legate insieme da una catena di affinità lunga, sebbene discontinua. La estinzione ha separato i gruppi: essa non li ha formati; perchè se ogni forma che un giorno esistette sulla terra fosse improvvisamente ricomparsa, quantunque sarebbe stato affatto impossibile il dare definizioni per le quali ogni gruppo potesse distinguersi dagli altri gruppi, mentre si confonderebbero insieme per gradazioni tanto minute, quanto lo sono quelle che vediamo fra le varietà esistenti, ciò nonostante potrebbe farsi una classificazione naturale o almeno una disposizione naturale. Sarà facile dimostrarlo avendo sott'occhio il diagramma. Le lettere da A ad L possono rappresentare undici generi siluriani, dei quali alcuni produssero vasti gruppi di discendenti modificati; ogni forma intermedia fra questi undici generi e il loro parente primordiale, e così ogni legame intermedio in ogni ramo e sotto-ramo dei loro discendenti, può supporsi ancora vivente; e può ammettersi che tali legami siano tanto insensibili come quelli che troviamo tra le varietà più strette. In tal caso sarebbe affatto impossibile il dare qualunque definizione, con cui potessero distinguersi i vari membri dei diversi gruppi dai loro parenti più immediati; oppure questi parenti dal loro antico ed ignoto progenitore. Tuttavia la disposizione naturale del diagramma sarebbe ancora giusta; e tutte le forme derivanti da A o da I dovrebbero, pel principio di eredità, avere qualche cosa di comune. In un albero possiamo specificare questo o quel ramo, sebbene siano tutti uniti e frammisti nella biforcazione dal tronco. Noi non potremmo definire, come dissi, i diversi gruppi; ma potremmo bensì scegliere dei tipi o delle forme che riunissero la maggior parte dei caratteri d'ogni gruppo, grande o piccolo, e dare in tal modo un'idea generale del valore delle differenze che passano fra gli uni e gli altri. Noi potremmo giungere a ciò, se riuscissimo a raccogliere tutte le forme di ogni classe che vissero in tutti i tempi nello spazio. Noi certamente non arriveremo giammai a fare una collezione così perfetta: nondimeno in certe classi si tende a questo risultato; e Milne Edwards ha ultimamente insistito, in un pregevole scritto, sull'alta importanza dello studio dei tipi, possano o no separarsi o definirsi i gruppi a cui questi tipi appartengono.
Finalmente abbiamo veduto che l'elezione naturale, che deriva dalla lotta per l'esistenza, e che quasi inevitabilmente produce l'estinzione di alcune specie e la divergenza del carattere in molti discendenti di una madre-specie dominante, spiega la grande caratteristica universale delle affinità di tutti gli esseri organizzati, vale a dire la loro distribuzione in gruppi subordinati ad altri gruppi.
Noi ci serviamo dell'elemento della discendenza nel classificare gli individui di ambi i sessi e di tutte le età sotto una sola specie, sebbene abbiano pochi caratteri comuni; impieghiamo anche lo stesso elemento della discendenza nel classificare le varietà conosciute, per quanto siano differenti dal loro progenitore; ed io credo che questo elemento della discendenza sia il segreto anello di congiunzione che i naturalisti vanno cercando col termine Sistema naturale. Secondo questa idea che il sistema naturale, per quanto potè perfezionarsi, è genealogico nelle sue disposizioni, con vari gradi di differenza fra i discendenti da un parente comune, che vennero espressi mediante le parole generi, famiglie, ordini, ecc., possiamo intendere le regole che siamo costretti a seguire nelle nostre classificazioni.

Possiamo spiegare i motivi per cui valutiamo certe rassomiglianze più di certe altre; come ci permettiamo di servirci di certi organi rudimentali ed inutili, o di altri organi di poca importanza fisiologica; come nel paragonare un gruppo con altro gruppo distinto, noi trascuriamo sommariamente i caratteri analogici o di adattamento, e ciò non pertanto adoperiamo gli stessi caratteri nei limiti di uno stesso gruppo. Possiamo infine dimostrare con evidenza come avvenga che tutte le forme viventi ed estinte possano riunirsi insieme in un grande sistema; e come i diversi individui d'ogni classe siano collegati fra loro dalle linee di affinità più complesse o divergenti.

Probabilmente non potremo mai svolgere la tela inestricabile delle affinità esistenti fra i membri di ogni classe; ma quando noi abbiamo in vista un oggetto distinto, senza ricorrere a qualche ignoto piano di creazione, possiamo sperare di fare dei progressi lenti ma sicuri.
Il prof. Häekel, nella sua Morfologia generale ed in parecchie altre opere, ha impiegato recentemente la grande sua scienza ed abilità per rintracciare la filogenesi, ovvero le linee di discendenza di tutti gli esseri organici. Nel seguire le singole serie egli si affida principalmente ai caratteri embriologici, ma si giova anche degli organi omologhi e rudimentali, e dei periodi, durante i quali si ammette che le diverse forme di vita siano successivamente apparse nelle nostre formazioni geologiche. Egli fece così un primo grande tentativo, e ci mostrò come in avvenire la classificazione dovrà essere trattata.

MORFOLOGIA

Abbiamo veduto che i membri di una medesima classe, indipendentemente dalle loro abitudini di vita, si rassomigliano nel piano generale della loro organizzazione. Questa rassomiglianza viene spesso indicata col termine Unità di tipo, oppure col dire che le varie parti ed organi sono omologhi nelle differenti specie della classe. Questo argomento si abbraccia interamente col nome generale di Morfologia. Questa è la parte più interessante della storia naturale, e potrebbe dirsi che ne è l'anima. Quale cosa potrebbe essere più singolare della mano dell'uomo fatta per afferrare, della zampa della talpa destinata a scavare la terra, della gamba del cavallo, della natatoia della testuggine marina, e delle ali del pipistrello, organi che furono tutti costrutti sullo stesso modello e che sono formati di ossa consimili e disposte similmente le une rispetto alle altre? E per citare un esempio pure interessante, benchè di minore importanza, non è forse degno di considerazione il fatto che il piede posteriore del canguro, il quale è atto a saltare nelle aperte pianure, e quello del caola rampicante e fillofago, il quale è atto ad abbracciare i rami, come anche quello del bandicoot che vive al suolo e si nutre di insetti e di radici, e quello di alcuni altri marsupiali australesi sono conformati sul medesimo tipo straordinario, e cioè colle falangi del secondo e terzo dito assai sottili ed involte nella medesima cute, cosicchè sembrano formare un dito solo finito da due artigli? Malgrado questa somiglianza di costruzione, i piedi posteriori di questi animali assai diversi sono evidentemente impiegati agli scopi più differenti che si possano immaginare. L'esempio è tanto più sorprendente, perchè gli opossum dell'America, i quali hanno quasi le stesse abitudini di vita come alcuni de' loro parenti australesi, hanno i piedi conformati secondo il tipo ordinario. Il prof. Flower, cui devo queste notizie, osserva nella conclusione: «noi possiamo ciò chiamare uniformità di tipo, con che non ci accostiamo molto alla spiegazione del fenomeno»; e poi soggiunge «non ci suggerisce questo fenomeno con molta forza l'idea di una reale affinità, di una eredità da un comune antenato?».
Geoffroy St-Hilaire ha sostenuto con tutto lo zelo l'alta importanza della connessione relativa degli organi omologhi; le parti possono cambiare quasi indefinitamente nella forma e nella grandezza, quantunque rimangano sempre insieme collegate e riunite nel medesimo ordine. Noi non troviamo mai, per esempio, che siano collocate inversamente le ossa del braccio e dell'avambraccio, o quelle della coscia e della gamba. Quindi si danno gli stessi nomi alle ossa omologhe di animali completamente diversi. Noi osserviamo la stessa grande legge nella costruzione della bocca degli insetti. Che cosa infatti potrebbe darsi di più differente della proboscide spirale immensamente lunga di un lepidottero crepuscolario, del rostro rivolto indietro in modo particolare della cimice e delle grandi mascelle del cervo volante? - eppure tutti questi organi, inservienti a scopi tanto diversi, sono formati da modificazioni infinitamente numerose di un labbro superiore, delle mandibole e di due paia di mascelle. Analoghe leggi governano la conformazione della bocca e delle estremità dei crostacei; e si osservano altresì nei fiori delle piante.
Sarebbe affatto inattendibile l'indagare la somiglianza delle forme nei membri di una medesima classe, cercando di spiegarla colla loro utilità o mediante la dottrina delle cause finali.

L'impossibilità di raggiungere questo intento fu ammessa chiaramente dall'Owen, nella sua opera, assai interessante, intitolata Nature of Limbs. Secondo l'opinione ordinaria della creazione indipendente di ogni essere, non possiamo far altro che constatare il fatto: e dire - che piacque al Creatore di costruire in questo modo ogni animale ed ogni pianta.
Invece, stando alla teoria della elezione naturale di piccole modificazioni successive, la spiegazione di questo fatto è chiara, perchè ogni modificazione è vantaggiosa in qualche modo alla forma modificata, ma spesso agisce anche sopra altre parti dell'organizzazione, in seguito alla correlazione di sviluppo. Nei cambiamenti di tal natura vi sarà poca o nessuna tendenza a modificare il modello originale ed a traslocare le varie parti. Le ossa di un arto possono essere accorciate od ingrossate in ogni proporzione ed anche rimanere a poco a poco avviluppate da una grossa membrana, in modo da servire come una natatoia; ovvero possono allungarsi tutte le ossa, o soltanto certe ossa di un piede palmato, in modo che la membrana che le congiunge si allarghi al punto da servire a guisa di un'ala; nondimeno in questo grande complesso di modificazioni non vi sarà alcuna tendenza ad alterare il sistema delle ossa o la disposizione e connessione relativa delle diverse parti. Se noi supponiamo che l'antico progenitore, l'archetipo, come potrebbe chiamarsi, di tutti i mammiferi, avesse le sue estremità costrutte sul modello generale attuale, qualunque ne fosse l'uso, possiamo tosto comprendere la significazione chiara della costruzione omologa delle membra in tutta la classe. Così riguardo alla bocca degl'insetti, non abbiamo che da supporre che il loro comune progenitore avesse un labbro superiore, delle mandibole e due paia di mascelle, queste parti essendo forse molto semplici nella forma; e allora la elezione naturale ci renderà conto della infinita diversità nella struttura e nelle funzioni della bocca degl'insetti. Tuttavia può concepirsi che il piano generale di un organo può rimanere oscurato, al punto che se ne perda ogni traccia, per mezzo dell'atrofia, ed infine per il completo assorbimento di certe parti, per la fusione di altre parti e pel raddoppiamento o la moltiplicazione di altre, - variazioni che sappiamo essere nei limiti della possibilità. Nelle natatoie degli estinti sauri marini giganteschi (Ichthyosaurus) e nella bocca di certi crostacei succhianti, sembra che il sistema generale sia stato in questo modo alterato fino ad un certo punto.
Ora passiamo ad un altro ramo di questo soggetto, il quale è ugualmente notevole; cioè il confronto che può istituirsi, non più fra le parti omologhe dei vari membri della classe, ma fra le diversi parti e gli organi diversi di uno stesso individuo. Si crede dalla maggior parte dei fisiologi che le ossa del cranio siano omologhe colle parti elementari di un certo numero di vertebre, - cioè siano corrispondenti nel numero e nella situazione rispettiva. Le estremità anteriori e posteriori in ogni individuo delle classi dei vertebrati sono evidentemente omologhe. La stessa legge ha luogo, se poniamo a confronto le mascelle tanto complicate e le zampe dei crostacei. Quasi tutti sanno che in un fiore la posizione relativa dei sepali, dei petali, degli stami e dei pistilli, non meno che la loro struttura interna, possono spiegarsi dal punto di vista che queste parti risultano da foglie metamorfosate, disposte in una spirale. Nelle piante mostruose abbiamo una prova diretta delle possibilità che un organo sia trasformato in un altro; e ci sarà facile ravvisare negli embrioni dei crostacei e in molti altri animali, non che nei fiori, che alcuni organi, i quali quando sono interamente sviluppati sono molto differenti, nel primo stadio di sviluppo sono invece esattamente simili.

Questi fatti non sono forse inesplicabili, partendo dall'ipotesi ordinaria della creazione? Per quale motivo è racchiuso il cervello in una scatola, composta di tanti pezzi d'osso; sì stranamente conformati? Come fu notato dall'Owen, l'utile derivante dallo spostamento di pezzi separati, nell'atto del parto dei mammiferi, non serve a spiegare la stessa costruzione nei cranii degli uccelli. Come dovrebbero essere state create delle ossa consimili a quelle di altri mammiferi nella formazione dell'ala e della gamba del pipistrello, mentre sono destinate ad usi totalmente diversi. Come potrebbe darsi che un crostaceo che abbia una bocca estremamente complessa, formata di molte parti, debba sempre avere, per conseguenza, un numero minore di zampe; oppure inversamente, quelli che posseggono molte zampe, debbano presentare delle bocche più semplici?
Perchè dovrebbero i sepali, i petali, gli stami ed i pistilli di ogni fiore individuale essere tutti costrutti secondo il medesimo sistema, sebbene siano destinati ad uno scopo affatto diverso?
Al contrario, in base della teoria dell'elezione naturale, potremo rispondere in modo soddisfacente a codeste questioni. Nei vertebrati noi osserviamo una serie di vertebre interne che portano certi processi e certe appendici; negli annulosi noi vediamo il corpo diviso in una serie di segmenti che sostengono delle appendici esterne; e nelle piante fanerogame troviamo una serie di foglie successive, a spirale. Una ripetizione indefinita della stessa parte o del medesimo organo è la caratteristica comune di tutte le forme inferiori o poco modificate (come fu osservato dall'Owen); perciò noi possiamo ragionevolmente supporre che l'ignoto progenitore dei vertebrati avesse molte vertebre: l'ignoto progenitore degli annulosi molti segmenti: e quello delle piante fanerogame molte foglie, inserite sopra una linea spirale. Abbiamo veduto superiormente che le parti ripetute molte volte sono eminentemente soggette a variare di numero e di struttura; è quindi assai probabile che l'elezione naturale, durante il lungo e continuo processo di modificazione, siasi esercitata sopra un certo numero di elementi che erano somiglianti da principio, e ripetuti molte volte, e li abbia resi atti agli uffici più differenti. E siccome l'intero insieme delle modificazioni si sarà effettuato per gradazioni lente e successive, non dobbiamo stupirci di rinvenire in queste parti ed in questi organi un certo grado di rassomiglianza fondamentale, che fu conservata pel principio di eredità. E tale somiglianza sarà tanto più conservata, perchè le variazioni, le quali costituiscono la base delle susseguenti modificazioni col mezzo della elezione naturale, tendono ad essere simili fino dal principio, essendo uguali le parti in uno stadio precoce di sviluppo, ed esposte a condizioni quasi identiche. Siffatte parti, siano più o meno modificate, presenteranno delle serie omologhe, a meno che la comune origine non sia interamente celata.

Nella grande classe dei molluschi, sebbene possiamo omologare le parti di una specie con quelle di un'altra specie distinta, non riscontriamo che poche omologie di serie; cioè di rado siamo capaci di dire che una parte o un organo sia omologo con un altro del medesimo individuo. Questo fatto può comprendersi facilmente; perchè nei molluschi, anche nei membri più bassi della classe, non troviamo quasi mai tante ripetizioni indefinite di qualche organo, quante ne troviamo nelle altre grandi classi dei regni animale e vegetale.
La morfologia peraltro è un argomento assai più complicato di quanto possa sembrare a prima vista, come ha dimostrato recentemente Ray Lankester in una memoria interessante. Egli stabilisce un limite importante fra certe classi di casi che sono dai naturalisti indistintamente classificati tra le omologie. E propone di chiamare omogene quelle strutture che nei diversi animali si somigliano per effetto della discendenza da un comune progenitore con susseguente modificazione; ed omoplastiche quelle somiglianze che non possono essere spiegate nel modo citato. Egli crede, ad esempio, che il cuore degli uccelli e quello dei mammiferi siano omogenei, ossiano derivati da un comune progenitore; ma considera le quattro cavità in quelle due classi come omoplastiche, cioè come sviluppatesi indipendentemente. Il Lankester menziona anche la grande somiglianza delle parti al lato destro ed al lato sinistro del corpo, ed i segmenti che si succedono in un medesimo individuo; ed in tali casi trattasi di parti che generalmente si chiamano omologhe, che non hanno alcuna relazione colla discendenza di specie diverse da un comune progenitore. Le strutture omoplastiche sono quelle che io, in modo imperfetto, ho classificato come modificazioni o somiglianze analoghe. La loro formazione può attribuirsi in parte a ciò che organismi diversi o diverse parti di un medesimo organismo hanno variato in modo analogo; in parte a ciò che le simili modificazioni furono conservate allo stesso scopo generale od alla medesima funzione, come potrebbe dimostrarsi con molti esempi.

I naturalisti parlano frequentemente del cranio, come costituito di vertebre trasformate; riguardano le mascelle dei granchi quali zampe trasformate; gli stami e i pistilli dei fiori quali foglie trasformate; ma in questi casi sarebbe necessario esprimersi con maggiore esattezza, come osservava il prof. Huxley, parlando del cranio e delle vertebre, delle mascelle e delle zampe, ecc. come di membri trasformati, derivanti da uno stesso elemento comune, anzichè prodotti l'uno dall'altro. Nullameno i naturalisti adoprano queste frasi soltanto in un senso metaforico; essi sono bene lontani dal voler significare che, in un lungo tratto della discendenza, gli organi primordiali d'ogni fatta - le vertebre in un caso, le zampe nell'altro caso - siano stati effettivamente trasformati in crani ed in mascelle. Pure la verosimiglianza del fatto, che siano avvenute modificazioni di tal sorta, è sì forte, che i naturalisti non possono evitare di impiegare delle espressioni che abbiano questo evidente significato. Secondo le mie idee, questi termini possono usarsi alla lettera; e viene spiegato il fatto meraviglioso, per esempio, delle mascelle di un granchio, le quali conservano molti caratteri, probabilmente trasmessi mediante la eredità, se furono realmente trasformate nel lungo corso della discendenza per metamorfosi di zampe vere, sebbene straordinariamente semplici.

SVILUPPO ED EMBRIOLOGIA

Questo è uno degli argomenti più importanti nel campo della storia naturale. Le metamorfosi degli insetti, come ognuno sa, sono generalmente percorse in modo rapido, con un paio di stadii; ma le trasformazioni, benchè siano nascoste, sono in realtà numerose e graduate. Così il Lubbock ha dimostrato che un certo insetto effemero (Chloëon) cambia più che venti volte la cute durante il suo sviluppo, ed ogni volta subisce un certo grado di cambiamenti; in tale caso abbiamo innanzi a noi la metamorfosi nel suo corso primitivo e graduale. Quanto siano grandi i cambiamenti di struttura che percorrono alcuni animali durante il loro sviluppo, ce lo dimostrano molti insetti, e più chiaramente ancora molti crostacei. Siffatti cambiamenti raggiungono il loro apice nella così detta metagenesi di alcuni animali inferiori. Che cosa può destare la maraviglia maggiormente di un corallario delicato e ramoso, portante dei polipi e fissato sopra una roccia sottomarina, il quale dapprima per gemmazione e poi per divisione trasversale produce una quantità di grandi libere meduse, le quali generano uova, da cui dapprima nascono animaletti liberamente nuotanti che si fissano sulle pietre e diventano polipai ramificati, e così di seguito in cicli senza fine? L'idea della sostanziale identità della metagenesi colla comune metamorfosi trovò recentemente un valido appoggio nella scoperta del Wagner, secondo cui la larva di una cecidomia, ossia di un moscerino, genera in via organica altre larve, e queste altre ancora, le quali in fine si trasformano in maschi e femmine mature che riproducono la specie nel solito modo col mezzo delle uova.

Credo opportuno menzionare, che quando si conobbe la scoperta del Wagner, io venni domandato, come si possa spiegare che le larve di queste mosche hanno la facoltà di riprodursi per via agamica. Finchè non si conosceva che un unico caso, non poteva darsi alcuna risposta. Ma il Grimm ha ora dimostrato che un'altra mosca, un Chironomus, si riproduce in modo affatto simile; ed egli crede che ciò avvenga spesso nello stesso ordine. Si è la crisalide, e non la larva del Chironomus che ha tale facoltà; ed il Grimm dimostra inoltre che questo caso congiunge insieme quello della cecidomia colla partenogenesi dei coccidi, ritenendo come partenogenesi quel fenomeno, in seguito a cui le femmine mature dei coccidi possono deporre uova feconde senza l'intervento dei maschi. Si conoscono ora parecchi animali, appartenenti a classi diverse, che possiedono la facoltà di riprodursi nel solito modo in età molto precoce. Se noi facciamo risalire la riproduzione partenogenetica per mezzo di stadii graduati ad un'età sempre più giovane - offrendoci il Chironomus colla sua crisalide uno stadio quasi esattamente intermedio, - noi possiamo forse spiegare il fenomeno maraviglioso della cecidomia.
Fu già notato incidentemente che certi organi sono nell'embrione esattamente simili, quantunque, allorchè sono perfettamente sviluppati, divengano affatto differenti e servano a diversi usi. Anche gli embrioni di animali distinti di una stessa classe sono spesso singolarmente simili.
Non se ne potrebbe addurre una prova migliore di quella che si contiene nelle seguenti dichiarazioni di Von Baer, vale a dire, che «gli embrioni dei mammiferi, degli uccelli, dei rettili e serpenti, e probabilmente anche dei chelonii sono perfettamente somiglianti l'uno all'altro, tanto nel complesso delle loro parti quanto nel modo di svilupparsi delle medesime; a tal punto, che in pratica spesso non possiamo distinguere gli embrioni se non dalla loro grandezza. Io posseggo due piccoli embrioni nell'alcool, cui ho dimenticato di attaccare i nomi, ed ora sono affatto incapace di dire a quale classe appartengano. Questi embrioni possono essere lucertole o piccoli uccelli, o mammiferi assai giovani, tanto è completa la somiglianza nel modo di formazione della testa e del tronco di questi animali. Però in essi mancano anche le estremità. Ma supposto che le medesime vi fossero, nello stadio primitivo del loro sviluppo, non ci indicherebbero nulla; perchè il piede delle lucertole e dei mammiferi, le ali ed i piedi degli uccelli, non meno delle mani e dei piedi dell'uomo, derivano tutti dalla medesima forma fondamentale». Le larve dei crostacei si somigliano assai tra loro negli stadii corrispondenti di sviluppo, comunque grande sia la differenza tra le forme adulte; ed altrettanto avviene in molti altri animali. Talvolta appare anche in una più tarda età qualche traccia della legge della rassomiglianza embrionale: così gli uccelli del medesimo genere, o di generi strettamente affini, spesso si rassomigliano fra loro, nel loro primo e secondo abito giovanile, come vediamo nelle penne macchiate del gruppo dei tordi. Nella famiglia dei gatti la maggior parte delle specie sono rigate o macchiate a linee punteggiate; queste righe e macchie si distinguono chiaramente nei leoncini e nei piccoli puma. Talvolta, quantunque di rado, si osserva alcun che di tal sorta nelle piante: così le prime foglie dell'Ulex e le prime foglie delle acacie della Nuova Olanda, che invecchiando non producono che fillodi, sono pennate o divise, come le foglie ordinarie delle leguminose.

Quei punti della struttura, in cui gli embrioni di animali della stessa classe interamente diversi si rassomigliano, non hanno spesso alcuna relazione diretta colle loro condizioni di esistenza. Per esempio, non possiamo supporre che negli embrioni dei vertebrati gli archi branchiali arteriosi, scorrenti lungo le fessure branchiali, siano in relazione colle condizioni di vita consimili, nel giovane mammifero che si nutre nell'utero della madre, nell'uovo dell'uccello che viene covato nel nido, e nelle uova della rana sotto l'acqua. Noi non abbiamo maggiori motivi di ammettere questa relazione, di quello che se ne abbiano a credere che le ossa simili nella mano dell'uomo, nell'ala del pipistrello e nella natatoia di una testuggine siano riferite a condizioni di vita analoghe. Non vi sarà alcun osservatore abile che supponga che le righe dei leoncini, o le macchie del merlo giovine, siano di qualche utilità a questi animali.
Il caso però è diverso quando un animale, in qualche fase della sua vita embrionale, è attivo e deve provvedere a se stesso. Il periodo di attività può subentrare più o meno presto nella vita: ma in qualunque fase avvenga l'adattamento della larva alle sue condizioni vitali, esso è perfetto ed ammirabile, quanto in un animale adulto. Il modo importante, col quale ciò avviene, fu recentemente dimostrato dal Lubbock nelle sue osservazioni sulla grande somiglianza delle larve appartenenti ad insetti di ordini assai diversi, e sulla dissomiglianza di altre larve di uno stesso ordine di insetti per effetto delle abitudini di vita. In seguito a questi speciali adattamenti, la somiglianza delle larve o degli embrioni attivi degli animali affini tra loro, è talvolta molto diminuita; e si potrebbero citare dei casi di alcune larve, appartenenti a due specie o a due gruppi di specie, le quali differiscono fra loro non meno dei loro parenti adulti od anche maggiormente. Nella pluralità dei casi, però, le larve, quantunque attive, obbediscono ancora, più o meno rigorosamente, alla legge della comune rassomiglianza embrionale. I cirripedi ce ne somministrano un ottimo esempio: anche l'illustre Cuvier non si accorse che il Lepas fosse un crostaceo, com'è di fatto; ma basta uno sguardo sulla larva per dimostrare questa verità in modo incontrastabile. Così anche le due principali divisioni dei cirripedi, cioè i peduncolati ed i sessili, che differiscono immensamente nella loro esterna apparenza, hanno le larve in tutti i loro stadii appena distinguibili.

Nel processo di sviluppo l'embrione generalmente si eleva nell'organizzazione; io mi valgo di questa espressione, quantunque sia certo che non è possibile definire chiaramente che cosa s'intenda per organizzazione superiore od inferiore. Nessuno probabilmente disputerà che la farfalla sia più elevata della crisalide. In alcuni casi però l'animale adulto si ritiene generalmente inferiore alla sua larva nella scala naturale, come in certi crostacei parassiti. Tornando ancora ai cirripedi, le larve, nel primo stadio, hanno tre paia di gambe, un solo occhio semplice e una bocca a forma di proboscide, colla quale esse si nutrono abbondantemente, per crescere molto in grandezza. Nel secondo stadio, corrispondente allo stadio di crisalide delle farfalle, esse hanno sei paia di piedi natatorii stupendamente costrutti, un paio di occhi mirabilmente composti e delle antenne estremamente complicate; ma esse hanno allora una bocca chiusa ed imperfetta, e non possono prendere alimento.
La loro funzione in questo stadio è di cercare coi loro organi sensitivi molto sviluppati un luogo conveniente al quale fissarsi, per compiere la loro metamorfosi ultima, e di giungervi per mezzo della loro grande attitudine al nuoto. Allorchè questa fase è compiuta, esse rimangono attaccate nel luogo scelto per tutta la vita: le loro natatoie si cambiano in organi da presa; riacquistano una bocca bene costrutta; ma non hanno antenne e i loro due occhi si trasformano di nuovo in un occhio solo, piccolo o molto semplice a guisa di un punto. In quest'ultimo stadio completo i cirripedi possono essere considerati indifferentemente come dotati di un'organizzazione più elevata od inferiore a quella che presentano nella condizione di larve. Ma in alcuni generi le larve producono degli ermafroditi che hanno la struttura ordinaria, oppure quei maschi che furono da me chiamati complementari e in questi lo sviluppo diviene certamente retrogrado; perchè il maschio è un semplice sacco che vive per poco tempo, ed è privo di bocca, di stomaco e di altri organi importanti, eccettuati quelli della riproduzione.

Noi siamo tanto abituati a trovare delle differenze di struttura fra l'embrione e l'adulto, come pure una stretta somiglianza negli embrioni di animali affatto differenti nella medesima classe, che possiamo essere indotti a considerare questi fatti come una contingenza necessaria, dipendente in qualche modo dallo sviluppo. Ma non abbiamo alcuna ragione plausibile per spiegare, ad esempio, per qual motivo l'ala del pipistrello, o la natatoia della testuggine marina non abbia ad essere scolpita nella debita proporzione con tutte le sue parti, tosto che qualche struttura diviene visibile nell'embrione. In alcuni gruppi interi di animali ed in certi individui d'altri gruppi l'embrione non differisce molto dall'adulto in alcun periodo; Owen ha osservato questo fatto nei cefalopodi, «nei quali non si ha metamorfosi alcuna, e il carattere di cefalopode si manifesta molto tempo prima che l'embrione sia completo». I molluschi terrestri ed i crostacei di acqua dolce nascono colla formaloro propria, mentre le specie marine di queste due grandi classi subiscono spesso nel loro sviluppo dei cambiamenti notevoli od anche assai rilevanti. Inoltre, nemmeno i ragni vanno veramente soggetti ad una metamorfosi. Le larve degli insetti, siano esse adatte alle abitudini attive più differenti, siano affatto inattive, essendo nutrite dai loro parenti o trovandosi in mezzo al proprio nutrimento, pure passano quasi tutte per uno stadio vermiforme; ma in alcuni casi, per esempio in quello degli afidi, come risulta dalle figure mirabili del professore Huxley, colle quali descrisse lo sviluppo di questi insetti, non troviamo alcuna traccia di uno stadio vermiforme.
In alcuni casi mancano solamente i primi stadii di sviluppo. Così Fritz Müller ha fatto l'interessante scoperta che alcuni crostacei affini al Penoeus si mostrano dapprima nella semplice forma di Nauplius, poi attraverso due o tre stadii di Zoea, poi quello di Mysis, ed infine raggiungono la forma matura. Ora nell'intera grande classe dei malacostracei, a cui questi crostacei appartengono, non si conosce alcuna specie che dapprima apparisca colla forma di Nauplius, sebbene molti si presentino in quella di Zoea. Nondimeno il Müller sostiene con argomenti che tutti i crostacei comparirebbero sotto forma di Nauplii, se non avvenisse alcuna soppressione nello sviluppo.

Come possiamo noi spiegare tutti questi fatti dell'embrologia? cioè - la differenza molto generale, ma non universale, fra la struttura dell'embrione e quella dell'adulto; - il fatto che alcune parti dell'embrione medesimo individuale divengono infine dissimili e servono per uno scopo diverso, mentre nel primo periodo dello sviluppo erano consimili; - la scambievole rassomiglianza degli embrioni delle differenti specie e di una medesima classe, rassomiglianza che si trova in generale, ma non sempre; - la struttura dell'embrione, la quale non è in relazione stretta colle sue condizioni d'esistenza, quando se ne eccettui qualche periodo della vita, in cui esso diviene attivo e provvede al proprio sostentamento; - quei casi in cui l'embrione presenta una organizzazione più elevata dell'animale adulto nel quale si trasforma. Io credo che tutti questi fatti possano spiegarsi, partendo dal principio della discendenza modificata.

Comunemente si pensa che le piccole variazioni necessariamente si producono nelle prime fasi dell'embrione, forse perchè le mostruosità si manifestano nell'embrione in questo periodo primitivo. Ma questo fatto non è abbastanza fondato; al contrario abbiamo delle prove maggiori nel senso opposto: mentre sappiamo che gli allevatori dei bovini, dei cavalli e di parecchi animali di lusso, non possono stabilire positivamente, se non qualche tempo dopo la nascita, quali saranno i pregi o la forma definitiva di un animale. Noi lo vediamo manifestamente nei nostri stessi fanciulli; infatti non possiamo mai conoscere se diverranno grandi o piccoli, nè quali saranno le loro fattezze precise. La questione non consiste nel sapere a quale periodo della vita ogni variazione sia stata prodotta, ma bensì quando si sia spiegata interamente. La causa può aver agito, e credo che in generale abbia agito anche prima che l'embrione fosse formato; e la variazione può attribuirsi all'azione delle condizioni, alle quali l'uno o l'altro parente, od anche i loro antenati furono esposti, sugli elementi sessuali del maschio e della femmina. Deve essere affatto indifferente pel benessere di un animale giovane che egli acquisti la maggior parte de' suoi caratteri un poco prima od un poco più tardi nella sua vita, finchè egli rimane nell'utero della madre o nell'uovo, e finchè viene nutrito e protetto da' suoi genitori. Non sarebbe, per esempio, di alcuna importanza per un uccello, che prende più facilmente il proprio alimento quanto più lungo ne sia il becco, il possedere o no un becco di questa lunghezza particolare, finchè continuano a nutrirlo i suoi genitori.
Nel primo capo fu detto che si hanno delle prove per ritenere probabile che, in qualunque età si produca per la prima volta una variazione nei genitori, essa tenda a ripetersi nella prole all'età corrispondente. Certe variazioni possono apparire soltanto in età corrispondenti, come, per esempio, le particolarità della farfalla del baco da seta, allo stato di bruco e di crisalide; od anche quelle delle corna del bestiame quasi completamente sviluppato. Ma oltre tutto questo, le variazioni che, per quanto si conosce, possono manifestarsi prima o dopo nel corso della vita, tendono a riapparire in un'età corrispondente nella prole e nei parenti. Ciò non ostante io sono alieno dall'ammettere che
questo fatto si verifichi costantemente; e potrei citare molti casi indubitati di variazioni (prendendo questa parola pel suo senso più largo) che sopravvennero più presto nei figli che nei genitori.
Quando fosse riconosciuta la verità di questi due principii, credo che si dimostrerebbero facilmente tutti i fatti principali della embriologia precedentemente enumerati. Ma consideriamo prima alcuni casi analoghi delle varietà domestiche. Alcuni autori che scrissero intorno al cane, hanno sostenuto che il levriere e l'alano, quantunque sembrino tanto differenti, sono realmente due varietà molto affini, e probabilmente traggono origine dal medesimo stipite selvaggio, quindi io era bramoso di vedere se i loro piccoli differiscano molto fra loro. Gli allevatori mi assicuravano che differiscono appunto quanto i loro genitori, e giudicando coll'occhio mi pareva quasi che così fosse; ma, per le misure prese accuratamente sui cani adulti e sui loro cagnolini di sei giorni, mi accorsi che questi non possedevano tutte le loro differenze proporzionali. Inoltre mi era stato detto che i puledri dei cavalli da tiro e da corsa fossero differenti, come quando questi animali raggiungono il loro sviluppo completo; ciò mi sorprendeva grandemente, ritenendo probabile che la differenza fra queste due razze fosse dovuta interamente alla elezione, nello stato di domesticità; ma avendo fatto del rilievi precisi sopra una cavalla e sopra un puledro di tre giorni di una razza di cavalli da corsa e di un'altra razza di pesanti cavalli da tiro, trovai che i puledri non avevano acquistato tutto l'insieme delle loro differenze proporzionali.

Parendomi concludenti le prove della discendenza delle varie razze domestiche di colombi da una sola specie selvatica, paragonai i colombi giovani di varie razze, entro le dodici ore dopo la nascita; ne misurai accuratamente le proporzioni (ma non darò qui alcun dettaglio) del becco, lo squarcio della bocca, la lunghezza delle narici e delle palpebre, la grandezza dei piedi e la lunghezza delle gambe nella specie selvatica originale, nel colombo gozzuto, nel colombo pavone, nel romano, nel barbo, nel colombo dragone, nel messaggere e nel colombo giratore. Ora alcuni di questi uccelli, quando sono adulti, presentano delle differenze tanto straordinarie, nella lunghezza e nella forma del becco, che dovrebbero certamente classificarsi in generi distinti, se fossero produzioni naturali. Ma quando gli uccelli nidiaci di queste razze diverse furono posti l'uno presso l'altro in una linea, sebbene la maggior parte di essi potesse distinguersi, pure le loro differenze proporzionali, nei diversi punti sopra specificati, erano incomparabilmente minori che nei colombi interamente sviluppati. Certi punti caratteristici di differenza - per esempio quella dello squarcio della bocca - possono a stento scoprirsi nei colombi presi dal nido. Ma si riscontra una notevole eccezione a questa regola, perchè i figli del colombo giratore a faccia corta differiscono da quelli del piccione torraiuolo selvatico e delle altre razze, in tutte le proporzioni, quasi esattamente quanto diversificano gli adulti.

I due principii, precedentemente esposti, mi pare che spieghino questi fatti, riguardo all'ultimo stadio embrionale delle nostre varietà domestiche. Gli amatori scelgono i loro cavalli, i loro cani e i loro colombi per la riproduzione, quando questi animali sono quasi completamente sviluppati; per essi è indifferente che le qualità e le strutture desiderate siano state acquistate nei primi o negli ultimi periodi della vita dell'animale, purchè le possegga quando sia giunto alla età matura. Gli esempi che abbiamo dati, e più particolarmente quello dei colombi, dimostrano che le differenze caratteristiche, le quali accrescono il pregio di ogni razza e furono accumulate mediante l'elezione dell'uomo, non comparvero in generale nel primo periodo della vita, ma furono ereditate dalla prole ad un'epoca corrispondente ed ugualmente inoltrata. Il caso del colombo giratore a faccia corta, che dodici ore dopo la nascita assume le proprie proporzioni, prova che codesta regola non è universale; perchè le differenze caratteristiche debbono essersi manifestate prima del periodo ordinario in cui hanno luogo, oppure debbono essere state ereditate in un'età tenera, anzichè in quella corrispondente.

Ora applichiamo alle specie che vivono nello stato di natura questi fatti ed i due principii precedenti, l'ultimo dei quali, sebbene non possa provarsene la verità, può dimostrarsi probabile.
Prendiamo un genere di uccelli derivanti, secondo la mia teoria, da una sola specie-madre, della quale le varie specie nuove si modificarono, mediante l'elezione naturale, in relazione alle diverse loro abitudini. In seguito ai molti gradi piccoli e consecutivi delle variazioni, sopraggiunte in un'età più avanzata, ed ereditate in un'età corrispondente, gl'individui giovani delle nuove specie del nostro genere supposto, tenderanno manifestamente a rassomigliarsi l'uno all'altro assai più strettamente degli adulti, come appunto abbiamo verificato nel caso dei colombi. Noi possiamo estendere l'idea ad intere famiglie od anche alle intere classi. Le estremità, per esempio, che fanno l'ufficio di gambe nella specie-madre, possono essersi trasformate, per un lungo processo di modificazioni, in uno dei discendenti, in modo da agire come mani, in un altro come natatoie, in un altro come ali; e partendo dai due principii menzionati, - cioè, che ogni modificazione successiva si manifesta in una età inoltrata, e che si eredita in una età avanzata corrispondente, - le estremità anteriori negli embrioni dei diversi discendenti della specie-madre dovranno essere molto rassomiglianti, perchè non ancora modificate. E perciò in ciascuna delle nostre specie nuove le estremità anteriori dell'embrione differiranno grandemente da quelle dell'animale adulto; perchè in quest'ultimo le estremità furono soggette a molte modificazioni in un periodo avanzato della vita e furono conseguentemente cambiate in mani, in natatoie o in ali. Qualunque sia l'influenza che l'esercizio lungamente continuato o l'uso da una parte e il non-uso dall'altra possono avere nel modificare un organo, questa influenza si risentirà principalmente dall'animale maturo, il quale acquistò tutte le sue forze
attive e deve provvedere alla propria esistenza; e gli effetti così prodotti saranno ereditati nell'età matura corrispondente. Al contrario l'embrione o l'animale giovane resterà inalterato; o sarà modificato in grado minore, per gli effetti dell'uso e del non-uso.

In certi casi i successivi gradi di variazioni possono derivare da cause che ci sono ignote completamente, nella prima fase della vita; oppure ogni grado di variazione può ereditarsi in un periodo anteriore a quello in cui dapprima si manifestò. In ambe le ipotesi (come nel colombo giratore a faccia corta), l'animale giovane o l'embrione sarebbe molto somigliante alla madre-forma adulta. Abbiamo veduto che questa è la regola dello sviluppo di certi gruppi interi di animali, come nelle seppie, nei molluschi terrestri, nei crostacei di acqua dolce, nei ragni, e in alcuni membri della grande classe degli insetti. Rispetto alla causa finale per cui il giovane in questi casi non soggiace ad alcuna metamorfosi o rassomiglia perfettamente ai suoi genitori fino dalla prima età, possiamo ritenere che ciò risulti dalle due circostanze che seguono: primieramente perchè l'animale giovane, nel corso delle modificazioni subite dalla specie per molte generazioni, dovette provvedere ai propri bisogni fino dai primi stadii dello sviluppo, e in secondo luogo perchè gli animali debbono seguire esattamente le stesse abitudini di vita dei loro genitori; mentre in tal caso sarebbe indispensabile per l'esistenza della specie che i piccoli animali si modifichino nella prima età in una maniera identica a quella con cui si modificarono i loro genitori, in consonanza delle loro abitudini simili. Quanto al fatto singolare che tante forme terrestri o di acqua dolce non subiscono alcuna metamorfosi, mentre le specie marine degli stessi gruppi soggiacciono a parecchi cambiamenti, Fritz Müller ha manifestato la supposizione che il processo di lenta modificazione e di adattamento di un animale alla vita in terraferma o nell'acqua dolce, anzichè nel mare, sia notevolmente semplificato colla soppressione dello stadio larvale; imperocchè non è probabile che vi siano in natura molti posti disoccupati o male occupati da altri organismi; adatti tanto per le larve come per le immagini, in condizioni di vita sì nuove e notevolmente cambiate. In tal caso l'acquisto graduato della struttura adulta in età sempre più tenera sarebbe favorito dall'elezione naturale, e tutte le traccie di un'antica metamorfosi sarebbero alfine cancellate.

Se, d'altra parte, sia utile per la forma giovanile differire alquanto dai genitori nelle abitudini di vita, ed avere in conseguenza una struttura alquanto diversa; oppure se per le larve, che già differiscono dai loro genitori, torni di vantaggio differire maggiormente, il giovane o la larva, secondo il principio della eredità in epoche di vita corrispondenti, potranno col mezzo della elezione naturale differire sempre più dai loro genitori fino ad un grado considerevole. Le differenze nelle larve possono essere correlative con quelle delle fasi successive di sviluppo, così che la larva alla prima fase può differire assai da quella della seconda fase, come avviene in molti animali. Anche l'adulto può acquistarsi stazioni ed abitudini, in cui gli organi di locomozione, dei sensi ed altri gli siano inutili, nel qual caso la metamorfosi potrebbe dirsi regressiva.
Secondo le osservazioni ora esposte può comprendersi come coi cambiamenti di struttura dei giovani, combinati colla trasmissione in epoche di vita corrispondenti, gli animali possono giungere a percorrere delle fasi di sviluppo affatto diverse dallo stato primitivo dei loro genitori adulti. Le migliori nostre autorità sono ora concordi nel ritenere che i diversi stadii di larva e di crisalide degli insetti siano apparsi in tale modo per adattamento, e non per eredità da una forma antica. L'esempio interessante della Sitaris, di un coleottero che percorre certe fasi non comuni di sviluppo, può chiarire come ciò avvenga. La prima forma larvale, come ce la descrisse il Fabre, è un insetto piccolo, vivace, con sei piedi, due lunghe antenne e quattro occhi. Queste larve nascono in un'arnia, ed appena i fuchi escono in primavera dalle loro cellule, ed escono prima delle femmine, vi si attaccano, e passano poi sulle femmine durante l'accoppiamento. Quando queste depongono le uova sul miele che si trova nelle cellule, la larva passa sull'uovo e lo divora. Più tardi essa subisce un cambiamento completo; gli occhi scompariscono, i piedi e le antenne diventano rudimentali, e la medesima si pasce di miele. A questo punta essa somiglia ad una solita larva di insetto. Infine subisce altri mutamenti e si fa coleottero perfetto. Se un insetto con metamorfosi simile a quella della Sitaris divenisse il progenitore di una nuova classe di insetti, il corso generale dello sviluppo e soprattutto delle prime fasi sarebbe probabilmente assai diverso da quello degli insetti ora esistenti; ed al certo i primi stadii di larva non rappresenterebbero la passata condizione di una forma adulta ed antica.

Dall'altro canto è assai probabile che in molti gruppi di animali gli stadii embrionali o larvali ci mostrino più o meno completamente la forma adulta del progenitore dell'intero gruppo.
Nell'immensa classe dei crostacei le forme più diverse, come i parassiti succhianti, i cirripedi, gli entomostracei e perfino i malacostracei appariscono al loro primo stadio larvale sotto la forma simile del Nauplius; e siccome queste larve si nutrono e vivono in aperto mare e non sono adatte a peculiari condizioni di vita, è probabile, anche per altre ragioni esposte da Fritz Müller, che in una lontana epoca trascorsa sia esistito un animale adulto indipendente simile al Nauplius, ed abbia generato su molte linee divergenti di discendenza i succitati grandi gruppi di crostacei. È anco probabile, in seguito a quanto abbiamo detto intorno agli embrioni dei mammiferi, degli uccelli, dei pesci e dei rettili, che questi animali siano i discendenti modificati di un antico progenitore, il quale allo stato adulto era fornito di branchie, di una vescica natatoria, di quattro arti pinniformi e di una coda lunga, organi tutti utili per un animale acquatico.

Siccome tutti gli esseri organizzati, estinti e recenti, che esistettero sulla terra debbono classificarsi insieme in un solo sistema e furono tutti collegati da fine gradazioni, se le nostre collezioni fossero perfette, la disposizione migliore ed anzi la sola possibile sarebbe la genealogica; essendo la discendenza il segreto legame di connessione, secondo le mie idee; quello che i naturalisti hanno cercato sotto la denominazione di sistema naturale. Sotto questo aspetto noi possiamo intendere come avvenga che, per la maggior parte dei naturalisti, la struttura dell'embrione sia anche più importante di quella dell'adulto nella classificazione. Perchè l'embrione è l'animale nel suo stato meno modificato: e quindi ci fa conoscere la struttura del suo progenitore.
Quando due gruppi d'animali, per quanto differiscano attualmente fra loro nella struttura o nelle abitudini, passano per i medesimi o per consimili stadii embrionali, possiamo ritenere per certo che entrambi sono provenuti dai medesimi o da quasi simili progenitori e sono per conseguenza nel medesimo grado di affinità. Così la struttura embrionale comune rivela una comune discendenza, ed essa rivela questa comune discendenza, anche se la struttura dell'adulto sia stata modificata ed alterata grandemente; abbiamo veduto, per esempio, che a prima vista i cirripedi possono riconoscersi, per mezzo delle loro larve, come appartenenti alla grande classe dei crostacei. Siccome lo stato embrionale di ogni specie e di ogni gruppo di specie ci dimostra in parte la struttura dei loro antichi progenitori meno modificati, ci è facile desumere la ragione per cui le forme di vita antiche ed estinte debbono rassomigliare agli embrioni dei loro discendenti, - cioè delle nostre specie esistenti. Agassiz crede che questa sia una legge di natura; ma io mi limito a dichiarare che spero di vedere in seguito confermata la verità di questa legge. Essa può provarsi soltanto in quei casi in cui lo stato antico che ora si suppone rappresentato dagli embrioni esistenti, non sia stato mascherato dalle successive variazioni, avvenute in una prima fase dello sviluppo, durante una lunga sequela di modificazioni; oppure per le variazioni ereditate in un periodo anteriore a quello in cui si produssero per la prima volta. Non devesi però dimenticare che la supposta legge di rassomiglianza delle antiche forme di vita alle fasi embrionali delle forme recenti può essere vera, e nullameno restare per lungo tempo od anche per sempre senza alcuna dimostrazione, per non essere le nostre memorie geologiche abbastanza estese nelle epoche trascorse. In alcuni casi la legge non si troverà confermata, quando cioè in una forma antica nel suo stato di larva si è adattata ad una speciale condizione di vita, ed ha trasmesso il medesimo stato larvale ad un intero gruppo di discendenti, imperocchè questi allo stadio di larva non somiglieranno allo stato adulto di una forma ancor più antica.

I fatti principali dell'embriologia, che non sono inferiori a qualunque altro fenomeno nella storia naturale, mi sembrano dunque chiariti mediante il principio delle leggere modificazioni, le quali non si manifestano nei molti discendenti di qualche antico progenitore nel primo periodo della vita dei medesimi, sebbene le loro cause abbiano agito fin dal principio; modificazioni che furono ereditate ad un periodo corrispondente della vita, anzichè nelle prime fasi di essa. L'embriologia presenta quindi un interesse maggiore, quando noi consideriamo in tal modo un embrione come una pittura, più o meno offuscata, della madre-forma comune di ogni grande classe d'animali.

ORGANI RUDIMENTALI, ATROFIZZATI OD ABORTITI

Gli organi o le parti che si trovano in questa strana condizione, e che portano l'impronta della loro inutilità, sono estremamente comuni in tutta la natura. È impossibile citare alcuno degli animali superiori in cui non si rinvenga una qualche parte in istato rudimentale. Per esempio, le mammelle rudimentali sono molto generali nei maschi dei mammiferi; nei serpenti un polmone è rudimentale; e l'ala spuria di alcuni uccelli può sicuramente riguardarsi come un dito in uno stato rudimentale; ed in alcune specie tutta l'ala è così rudimentale che non può essere impiegata al volo. Alcuni casi di organi rudimentali sono molto curiosi; per esempio, la presenza dei denti nei feti delle balene, che, quando sono sviluppate, non hanno un solo dente nella loro bocca; e così la presenza dei denti che non escono mai dalle gengive nelle mascelle superiori dei nostri vitelli, prima della nascita.
Il significato degli organi rudimentali spesso è evidente: vi sono, per esempio, dei coleotteri di un medesimo genere (od anche di una medesima specie), che si rassomigliano perfettamente per ogni rispetto; uno dei quali ha delle ali pienamente sviluppate ed un altro presenta dei semplici lobi membranosi; qui sarebbe impossibile dubitare che tali rudimenti non rappresentino le ali. Gli organi rudimentali conservano talvolta la loro potenzialità e mancano semplicemente di sviluppo: come sarebbe il caso delle mammelle dei mammiferi maschi, ricordandosi molti esempi del completo sviluppo di questi organi in maschi adulti, fino al punto da secernere il latte. Così nelle mammelle del genere Bos, vi sono normalmente quattro capezzoli sviluppati e due rudimentali; ma nelle nostre vacche domestiche anche questi ultimi sono talvolta sviluppati e producono latte. Nelle piante di una medesima specie i petali ora sono semplici rudimenti e ora sono interamente sviluppati. Nelle piante a sessi separati i fiori maschi spesso hanno un pistillo rudimentale; e Kölreuter scoperse che, incrociando queste piante maschi con una specie ermafrodita, il rudimento del pistillo cresce di grandezza nella prole ibrida; ciò prova che il rudimento del pistillo ed il pistillo perfetto sono essenzialmente simili per natura. Un animale può possedere diverse parti che siano in istato perfetto, ed in un certo senso nondimeno rudimentali, perchè inutili. Così G. H. Lewes osserva che la larva del tritone comune possiede «delle branchie e passa la sua vita nell'acqua, ma la Salamandra atra, la quale vive nell'alta montagna, genera dei figli perfettamente sviluppati. L'animale non va mai nell'acqua».
Tuttavia, se noi apriamo una femmina gravida, vi troviamo dentro delle larve con branchie distintamente pinnate, e se queste larve siano poste nell'acqua, esse nuotano così bene come quelle del tritone. Evidentemente questa organizzazione per una vita acquatica non allude alla vita futura dell'animale, nè è un adattamento ad una condizione embrionale; essa si riferisce solamente agli adattamenti degli avi, e ripete una fase di sviluppo dei progenitori.
Un organo che adempie a due funzioni può divenire rudimentale o abortire completamente per una di esse, anche se sia la più importante, e rimanere perfettamente efficace per l'altra. Così nelle piante l'ufficio del pistillo è quello di permettere ai tubi del polline di penetrare negli ovuli protetti nella sua base dall'ovario. Il pistillo è costituito di uno stimma sostenuto da uno stilo; ma in alcune composte i fiori maschi, che naturalmente non potrebbero essere fecondati, hanno un pistillo in uno stato rudimentale, perchè non è sormontato da uno stimma; ma lo stilo rimane bene sviluppato ed è rivestito di peli, come nelle altre composte, all'oggetto di staccare il polline dalle antere vicine. Un organo può anche divenire rudimentale per la funzione a cui è destinato e servire per un uso differente: in certi pesci la vescica natatoria sembra quasi rudimentale per la propria funzione, di aiutare i movimenti dell'animale rendendolo specificamente più leggero, e trasformata in un organo respiratorio o polmone. Potrebbero citarsi altri esempi consimili.
Gli organi che sono utili, per quanto piccolo sia il loro sviluppo, non potrebbero riguardarsi come rudimentali: essi possono chiamarsi organi nascenti, e possono acquistare, mediante l'elezione naturale, uno sviluppo ulteriore. Al contrario, gli organi rudimentali sono affatto inutili essenzialmente, come quei denti che mai non forano le gengive. Siccome sarebbero anche più inutili, se fossero in una condizione di minore sviluppo, quegli organi non possono, nello stato presente delle cose, essere stati formati per mezzo dell'elezione naturale, che agisce soltanto per la conservazione delle modificazioni utili. Quindi essi debbono avere qualche rapporto con una condizione più antica del loro attuale possessore, essendosi pur conservati per eredità, come esporremo. È difficile conoscere quali siano gli organi nascenti; se si consideri l'avvenire, non possiamo stabilire in che modo qualche parte si svilupperà e se ora quella parte sia nascente; se guardiamo al passato, la creature dotate di un organo in uno stato nascente saranno state generalmente soppiantate e distrutte dai loro successori, provvisti di quell'organo in una condizione più perfetta e maggiormente sviluppato. L'ala del pinguino è molto utile, esso l'adopera come una natatoia; potrebbe perciò rappresentare lo stato nascente delle ali degli uccelli. Non già che io creda che ciò sussista, anzi è più probabile che sia un organo ridotto e modificato, per una nuova funzione; l'ala dell'apterice gli è inutile ed è veramente rudimentale. Le glandole mammarie dell'ornitorinco possono forse considerarsi come in uno stato nascente, in confronto alle poppe della vacca; ed i ferni ovigeri di certi cirripedi, che sono leggermente sviluppati e che più non servono a trattenere le uova, sono branchie nascenti.
Gli organi rudimentali degl'individui d'una medesima specie sono molto soggetti a variare nel grado del loro sviluppo e per altri rapporti. Di più, nelle specie strettamente affini, lo stesso organo si rese rudimentale, in gradi talvolta assai diversi. Quest'ultimo fatto si verifica, per es., nello stato delle ali delle farfalle notturne di certi gruppi. Gli organi rudimentali possono anche abortire completamente; e ciò deve supporsi quando non troviamo in un animale o in una pianta alcuna traccia di un organo che l'analogia ci avrebbe indicato e che occasionalmente si incontra negli individui mostruosi della specie. Così nella bocca di leone (Antirrhinum) non si trova generalmente il rudimento di un quinto stame, pure qualche volta questo rudimento esiste. Nella ricerca delle omologie di una stessa parte, nei diversi membri di una stessa classe, nulla è più comune o più necessario dell'uso e della scoperta dei rudimenti. Ciò viene dimostrato evidentemente nei disegni dati dall'Owen delle ossa della gamba del cavallo, del bue e del rinoceronte.

È molto importante il fatto, che alcuni organi rudimentali si scoprano spesso nell'embrione, mentre in seguito scompariscono interamente, come i denti delle mascelle superiori delle balene e dei ruminanti. Io credo che sia anche una regola universale quella, che le parti o gli organi rudimentali sono di una grandezza maggiore, relativamente alle parti vicine, nell'embrione che nell'adulto; per modo che questi organi nella prima età sono meno rudimentali od anche può dirsi che non lo sono menomamente. Perciò suol dirsi che un organo rudimentale ha conservato nell'adulto la sua condizione embrionale.
Noi abbiamo esposto i fatti principali riguardanti gli organi rudimentali, Riflettendo ai medesimi, ognuno deve rimanerne compreso di meraviglia; perchè quel medesimo ragionamento, il quale ci attesta con tanta chiarezza che quasi tutte le parti e quasi tutti gli organi sono stupendamente adatti a certe funzioni, ci dimostra con uguale semplicità l'imperfezione o l'inutilità degli organi rudimentali, od atrofizzati. Nelle opere di storia naturale generalmente si legge che gli organi rudimentali sono stati creati «per amore di simmetria» o pel fine di «completare lo schema della natura»; ma codesta non mi pare una spiegazione, bensì una semplice riconferma del fatto. Nè può sostenersi a rigore di logica; così il Boa constrictor possiede i rudimenti degli arti posteriori e della pelvi e se si dice che queste ossa siano state conservate «per completare lo schema della natura»; perchè, domanda il Weismann, non si conservarono in altri serpenti che non ne hanno nemmeno una traccia? Si crederebbe forse sufficiente il dichiarare che, siccome i pianeti si muovono in orbite elittiche intorno al sole, i satelliti seguono un andamento consimile intorno ai pianeti, per amore di simmetria e per completare lo schema della natura? Un fisiologo eminente spiega la presenza degli organi rudimentali, supponendo che servano ad eliminare le materie eccedenti o dannose al sistema; ma potremo noi supporre che le minute papille, che spesso rappresentano il pistillo nei fiori maschi e che sono formate semplicemente di tessuto cellulare, abbiano questo scopo? Possiamo noi supporre che i denti rudimentali, che rimangono assorbiti posteriormente, possano essere, per effetto della secrezione del prezioso fosfato di calce, di qualche utilità al vitello che nello stato di embrione rapidamente si sviluppa? Quando le dita dell'uomo vengono amputate, talvolta sulle estremità monche appariscono delle unghie imperfette; ora si potrebbe credere, con uguale ragione, che queste traccie di unghie si siano formate per la secrezione della materia cornea, come che per questo scopo siano fatte le unghie rudimentali che crescono sulle natatoie del manato.

Secondo la mia teoria della discendenza modificata, l'origine degli organi rudimentali è molto semplice. Noi abbiamo una quantità di casi di organi rudimentali nelle nostre produzioni domestiche, - come il moncone di una coda nelle razze prive di coda, - la traccia di un orecchio nelle razze che non hanno orecchie, - il ritorno di piccole corna pendenti nelle razze dei bestiami senza corna e in particolare, secondo Yonatt, negli animali giovani, - e lo stato generale del fiore intero nel cavolo-fiore. Spesso noi osserviamo nei mostri i rudimenti di varie parti. Ma io dubito che alcuno di questi casi possa spargere qualche luce sulla origine degli organi rudimentali nello stato di natura, oltre la prova che ne ricaviamo che i rudimenti si producono: perchè se si pesino bene le ragioni da un lato e dall'altro si propenderà a ritenere che allo stato di natura le specie non subiscano mai dei cambiamenti grandi e repentini. Dallo studio poi dei nostri prodotti domestici noi impariamo che il non-uso delle parti conduce ad una riduzione della grandezza, e che questo risultato è trasmissibile per eredità.
A quanto pare, si fu principalmente il non-uso che rese gli organi rudimentali. Dapprima egli conduce gli organi a lenti passi ad una riduzione sempre crescente, finchè diventano rudimentali. Ciò è accaduto cogli occhi degli animali viventi in oscure caverne, e colle ali degli uccelli che abitavano isole oceaniche, dove raramente venivano costrette dai carnivori a volare, e perdettero in fine completamente questa facoltà. Inoltre un organo, utile in determinate condizioni, può in altre diventare perfino dannoso; così le ali degli insetti che abitano in isole piccole ed aperte. In tale caso l'elezione naturale tenderà a ridurre lentamente questo organo, fino a renderlo innocuo e rudimentale.

Ogni cambiamento di funzione che possa effettuarsi per gradi insensibilmente piccoli entra nel dominio della elezione naturale; per modo che un organo, reso inutile o dannoso per un dato scopo, per le cambiate abitudini di vita, può essere modificato ed impiegato ad un fine diverso. Oppure un organo può essere conservato per una sola delle sue funzioni primitive. Se un organo divenga inutile, può essere molto variabile, perchè le sue variazioni non sarebbero contrastate dalla elezione naturale. Qualunque sia il periodo della vita, in cui il non-uso o la elezione riduca un organo a minori dimensioni (e ciò si verificherà generalmente quando l'individuo giunse a maturità e nella sua piena facoltà di agire), il principio di eredità nelle età corrispondenti riprodurrà nella stessa fase della vita quest'organo nel suo stato ridotto; e per conseguenza, non potrà alterarlo o ridurlo nell'embrione che assai di rado. In questo modo possiamo intendere come si abbia una maggiore grandezza relativa degli organi rudimentali nell'embrione, una minore grandezza relativa dei medesimi nell'adulto. Se, ad esempio, un dito negli animali adulti di una specie sia stato sempre meno adoperato in molte generazioni in seguito a qualche cambiamento nelle abitudini, o se un organo o ghiandola abbia funzionato con intensità decrescente, noi possiamo aspettarci di trovare quella parte ridotta di grandezza nei discendenti adulti della specie, e pressochè allo stato originale di sviluppo nell'embrione.

Ma sussiste ancora una difficoltà. Se un organo non è più oltre adoperato e per ciò viene notevolmente ridotto, come accade che la riduzione continua, finchè dell'organo non rimane che un vestigio, e come può finalmente scomparire affatto? Non sembra possibile che il non-uso eserciti ancora una influenza, quando un organo sia reso inattivo. Qui è necessaria una ulteriore spiegazione ch'io non posso dare. Se, ad esempio, potesse provarsi che ogni parte della organizzazione tenda a variare piuttosto verso una diminuzione di grandezza che verso un aumento, noi potremmo comprendere in quale modo un organo reso inutile possa farsi rudimentale, indipendentemente dagli effetti del non-uso, ed in fine, scomparire, imperocchè le variazioni conducenti ad una diminuzione di grandezza non sarebbero ulteriormente inceppate nel cammino dalla elezione naturale. Il principio di economia, di cui parlai in un capitolo precedente, e secondo il quale sono risparmiati i materiali che sarebbero necessari per la formazione di un organo inutile al possessore, ha forse una qualche parte nel rendere rudimentali le parti superflue. Ma questo principio sarà limitato alle prime fasi del processo di riduzione; imperocchè non possiamo ammettere che, ad esempio, una piccolissima papilla, la quale in un fiore maschile rappresenta il pistillo del fiore femminile e consta di tessuto cellulare, sia più oltre ridotta od assorbita per risparmiare nutrimento.

Siccome gli organi rudimentali, quali che siano i gradini pei quali furono degradati fino alla presente inutile loro condizione, ci raccontano lo stato passato delle cose e furono conservati solamente in forza del potere della ereditarietà: - ci sarà facile riconoscere, nel concetto che ogni classificazione debba essere genealogica, per qual motivo i sistematici abbiano trovate le parti rudimentali altrettanto utili e forse più utili di quelle parti che sono di un'alta importanza fisiologica. Gli organi rudimentali potrebbero paragonarsi alle lettere di una parola, che si conservano nel compitare, ma non vengono pronunciate, le quali tuttavia ci guidano nella ricerca della sua etimologia. Possiamo concludere, in base della dottrina della discendenza con modificazioni, che l'esistenza di organi in una condizione rudimentale, imperfetta ed inutile, oppure di organi pienamente abortiti, lungi dal presentare una difficoltà insuperabile, come sicuramente sarebbe secondo la teoria ordinaria delle creazioni indipendenti, si sarebbe potuta prevedere; e trova una spiegazione nelle leggi di eredità.

SOMMARIO

Nel presente capo mi sono studiato di dimostrare che la subordinazione di un gruppo all'altro, in tutti gli organismi e in ogni tempo, la natura delle affinità per mezzo delle quali tutti gli esseri viventi ed estinti sono congiunti in un grande sistema da relazioni complesse, divergenti ed involute; le regole adottate e le difficoltà incontrate dai naturalisti nelle loro classificazioni; il valore attribuito ai caratteri più costanti e prevalenti, siano essi di alta importanza vitale o di poca entità; la differenza grandissima di valore fra i caratteri analogici e di adattamento e quelli di vera affinità, ed altrettali regole - derivano tutte naturalmente dall'ipotesi della parentela comune di quelle forme che i naturalisti considerano come affini, combinata colle loro modificazioni per elezione naturale, colle loro contingenze d'estinzione e colla divergenza dei caratteri. Riflettendo a queste idee sulla classificazione, fa d'uopo ricordare che l'elemento della discendenza fu impiegato universalmente nel disporre insieme i sessi, le età e le varietà conosciute di una specie, per quanto possano essere differenti nella struttura. Se si estendesse l'uso di questo elemento della discendenza, - la sola causa certamente conosciuta della somiglianza degli esseri organizzati, - non giungeremmo a spiegare il significato delle parole sistema naturale; questo sistema è genealogico nella disposizione che si va cercando, e i gradi delle differenze acquistate sono espressi coi termini varietà, specie, generi, famiglie, ordini e classi.
Partendo da questo principio della discendenza modificata, tutti i grandi fatti della morfologia divengono facili ad intendersi, - sia che si consideri il medesimo piano applicato negli ordini omologhi delle diverse specie di una classe, qualunque sia la funzione che compiono; sia che si considerino le parti omologhe, disposte secondo un sistema uniforme in ogni animale e in ogni pianta.
Il principio delle variazioni leggiere e successive, che non sopravvengono necessariamente, nè generalmente nella prima età della vita e sono ereditati in periodo corrispondente dai discendenti, porta molta luce sui fatti più rilevanti della embriologia; vale a dire con esso si può spiegare la rassomiglianza delle parti omologhe di un embrione individuale, le quali, quando siano pienamente sviluppate, divengono affatto differenti fra loro nella struttura e nelle funzioni: e la rassomiglianza delle parti ed organi omologhi nelle differenti specie di una classe, sebbene appropriate negli individui adulti alle funzioni più disparate. Le larve sono embrioni attivi che si modificarono specialmente in relazione alle loro abitudini di vita, mediante il principio della trasmissione delle modificazioni ad un'età corrispondente. Per questo principio la presenza degli organi rudimentali e il loro aborto finale non ci offrono alcuna difficoltà inesplicabile; quando si pensi che se gli organi si atrofizzano pel non-uso o per l'elezione ciò avverrà generalmente in quel periodo della vita in cui l'individuo deve provvedere ai propri bisogni, e si tenga conto della grande efficacia del principio di eredità; - al contrario, la loro presenza deve prevedersi. L'importanza dei caratteri embriologici e degli organi rudimentali nella classificazione emerge dal concetto che una classificazione è naturale solo in quanto è genealogica.

Finalmente mi sembra che le varie classi di fatti, da noi trattati in questo capo, stabiliscano che le innumerevoli specie, i molti generi e le famiglie degli esseri organizzati (dei quali è popolato il mondo) sono derivati tutti da progenitori comuni, ciascuno nella propria classe o nel proprio gruppo, e tutti furono modificati nel corso della discendenza; e ciò si dimostra con tanta chiarezza, che io adotterei senza esitazione questa teoria, anche se non fosse sostenuta da altri fatti ed argomenti.

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